1.     Систематика, палеонтология и филогения грызунов. Ред. Н. Абрамсон, А. Аверьянов. Труды ЗИН РАН. Т306. С. 5-21.

 

 

РОЛЬ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ В РАСПОЗНАВАНИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СВОЕГО И БЛИЗКОРОДСТВЕННОГО ВИДОВ У ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА  Mus musculus s. lato.

А.В. Амбарян, Е.В. Котенкова

Институт проблем экологии и эвоюции им. А.Н. Северцова РАН,  Ленинский проспект, 33, Москва 119071,  kotenkova_elena@mail.ru

 

ВВЕДЕНИЕ

 

      Таксономически домовые мыши представляют собой надвидовой комплекс Mus musculus s. lato., включающий в себя две дивергентные группы: 1) синантропные виды - Mus musculus, Mus domesticus, Mus castaneus и 2) дикоживущие виды - Mus spicilegus, Mus macedonicus, Mus spretus. Синантропные таксоны домовых мышей парапатричны и гибридизируют между собой в местах  контакта их ареалов, в то время как дикоживущие виды – аллопатричны. Популяции синантропных домовых мышей Закавказья характеризуются повышенной генной изменчивостью. Одни авторы рассматривают эти популяции как гибридные, возникшие при скрещивании musculus и domesticus (Orth et al., 1998; Mezhzherin et al., 1998). Другие авторы  считают, что популяции домовых мышей Закавказья близки к предковой форме M. musculus, не утратившей высокое генетическое разнообразие (Милишников и др., 1990; Котенкова, 2002). Синантропные и дикоживущие виды симпатричны и не скрещиваются между собой в природе, но гибридизируют в лаборатории (Лавренченко и др., 1994).  Это свидетельствует в пользу наличия прекопуляционных механизмов изоляции между синантропными и дикоживущими таксонами. Поскольку основным способом коммуникации у домовых мышей являются обонятельные сигналы, то, возможно, именно они играют определяющую роль в формировании репродуктивной изоляции между близкородственными таксонами.

       В ранее проведенных экспериментах показано, что домовые мыши способны различать запах мочи особей своего и симпатрического близкородственного видов, что подтверждает возможность участия обонятельных сигналов в их изоляции  (Соколов и др., 1983, 1984, 1990; Kotenkova, Naidenko, 1999). Представители всех видов достоверно дольше обнюхивают источники запаха мочи особей своего вида. В связи с этим возникает вопрос о возможных  механизмах передачи информации с помощью обонятельных сигналов о разной степени идентичности:  видовой, половой и индивидуальной. В этом плане особенно важная роль отводится  белкам MUPs, содержащимся в  моче (Hurst et al., 2001; Beynon, Hurst, 2003). Белки MUPs являются высокомолекулярными соединениями липокалинового  ряда, обладающими внутренней полостью (“улиткой”), которая имеет функцию  связывания/высвобождения феромональных  летучих соединений – лигандов. Белки MUPs в моче диких  домовых мышей (M. domesticus) обладают очень высоким уровнем полиморфизма (Beynon et al., 2001). Каждая особь экспрессирует комбинацию из 7-12 белков MUPs (Payne  et al., 2001),  что обуславливает большое число разных паттернов этих комбинаций даже у мышей из одной и той же популяции. Поэтому становится трудным согласовывать такое молекулярное разнообразие   исключительно с ролью этих белков в качестве лиганд-связывающих и высвобождающих структур, и некоторые авторы (Hurst et al., 2001) предполагают, что полиморфизм в этом классе протеинов опосредует сигналы индивидуальности в мочевых метках. Однако предлагаемые на сегодняшний день экспериментальные подходы не позволяют однозначно определить роль  белков MUPs в передачи информации о принадлежности к виду, полу и  сообщении идентичности запаховым меткам. Доказана лишь роль этих белков в сообщении запаху определенных индивидуальных особенностей. Хотя два класса белков MUPs  у лабораторной мыши и лабораторной крысы гомологичны, межвидовая дивергенция этих классов белков связана с общими различиями в структуре. Такие различия обусловлены, вероятно, давлением отбора против изменения общей структуры белков внутри каждого вида (Cavaggioni, Mucignat-Caretta, 2000).   Возможно, это  связано и с некоторыми видоспецифическими функциями белков MUPs. Насколько эти белки обуславливают видоспецифические особенности запаха остается не ясным.

       Цель работы состояла в изучении распознавания близкородственных видов по обонятельных сигналам мочи у представителей разных таксонов домовых мышей. Была сделана попытка оценить сходство и различие запаха мочи разных таксонов в зависимости  от их филогенетической близости.

 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

 

       В первой серии экспериментов было использовано 29 самцов Mus musculus (F4 – F5, F7 - F8 от особей, отловленных в природе). Опыты в камере по методике “habituation” (“привыкания”) с каждой особью проводили однократно, либо повторяли через промежуток более чем в две недели. Зверьков помещали  в  камеры (25.5X20Х30 см), разделенные перегородкой на два равных отсека. Причем в стартовом отсеке (в котором выпускали мышь в начале опыта)  располагался одиночный источник запаха, во втором, разделенном пополам перегородкой,  располагались два изолированных источника запаха. Опыт начинался с того, что мышь на старте помещали в отсек с одним источником запаха. Источник запаха представлял собой чашку Петри, в которой находилась капля мочи самца своего или близкородственного вида,  нанесенная на фильтровальную бумагу. Продолжительность предъявления источника запаха (10 минут) выбиралась таким образом, что в течение заданного промежутка времени исследовательская реакция, направленная на него, затухала. В течение этого промежутка времени с помощью секундомера регистрировали продолжительность обнюхивания источника запаха. Затем поднятием перегородки открывался доступ в отсек с двумя изолированными друг от друга перегородкой источниками запаха мочи особей разных видов домовых мышей. В течение 10 минут замеряли время реакций обнюхивания каждого источника запаха. После опыта камеру промывали водой с детергентом и высушивали.

       С применением вышеизложенной методики было проведено 3  эксперимента (по 20 опытов в каждом)  с предъявлением образцов мочи самцов в cледующих сочетаниях. В первом эксперименте - моча M. musculus предъявлялась на старте, в смежных отсеках с двумя изолированными источниками запаха предъявлялась моча самцов домовых мышей из Закавказья и M. macedonicus. Во втором эксперименте  на старте предъявлялась моча самца M. musculus, в смежных отсеках - моча самцов из Закавказья и самцов M. domesticus (в качестве M. domesticus использовались лабораторные мыши). В третьем -  моча самца M. macedonicus предъявлялась на старте, а моча самцов M. musculus и M. spicilegus  в смежных отсеках.

       Результаты обработаны с помощью парного непараметрического критерия Вилкоксона для зависимых переменных с использованием программного статистического пакета STATISTICA.     

       Во второй серии экспериментов использовались две группы мышей, принадлежащих к двум видам -  M. musculus  и M. spicilegus. Группа особей M. musculus состояла из 9 самок и 6 самцов (F4 – F8  от особей, отловленных в природе). Группа   M. spicilegus – из 4 самцов и 8 самок (выловлены в природе с помощью живоловушек). Половина мышей в группе особей этого вида содержалась в паре с особью противоположного пола. Поэтому статистическая обработка данных для этих мышей проводилась отдельно.

       Эксперименты проводились в камере с фотоэлементами (60Х60Х40). C каждой из четырех стенок камеры по одному соединялись небольшие прямоугольные отсеки (рис. 1). В отсеках располагались датчики с фотоэлементами, которые фиксировали нахождение зверька в отсеке и продолжительность его пребывания в нем. С наружной стороны отсека с датчиками помещали источник запаха – пробирку с образцом мочи. Через отверстие в стенке  она сообщалась с полостью отсека, что позволяло зверьку обнюхивать образец,  но лишало его возможности прямого контакта с источником запаха. Перед началом опыта зверька, в закрытом домике (12X6.5X6.5 см), помещали в центр камеры, после чего домик открывали, давая возможность мыши выйти из него и обследовать камеру. Сразу после выхода зверька в камеру запускали компьютерную программу, которая  в течении 10 минут фиксировала количество и продолжительность захода зверьков в каждый из четырех отсеков камеры. После опыта камеру тщательно протирали этиловым спиртом.

       Зверькам предъявляли одинаковую комбинацию из 4-х источников запаха: самцов M. musculus  и M. spicilegus и самок представителей тех же видов в состоянии анэструса.

       Результаты обрабатывались с использованием парного непараметрического критерия Вилкоксона для зависимых переменных,  методов описательной статистики – определения среднего значения выборки, а также оценки ее  разброса с помощью амплитуды квартилей. Инструментом анализа служил программный статистический пакет STATISTICA.

       Во всех  экспериментах для сбора мочи мышь предварительно сажали на несколько часов  в специальный проволочный домик (11Х6Х6 см) и ставили его на чашку Петри.  Появлявшиеся через некоторое время на чашке капли мочи собирали пипеткой в пластиковые пробирки. Мочу в пробирках, не используемую в опыте, замораживали на несколько дней. Образцы мочи размораживались непосредственно перед опытом.

       В первой серии экспериментов для сбора мочи  использовано:  8 самцов M. musculus (F4 – F5, F7 - F8 от особей, отловленных в природе),  1 самец  М. macedonicus, 2 самца M. spicilegus и 7 самцов мышей из популяции Закавказья (отловлены в природе с помощью живоловушек). Во второй – 2 самца и 4 самки  M. musculus (F7 - F8, лабораторное разведение), 3 самца и 2 самки M. spicilegus (отловлены в природе).

       Во время проведения экспериментов животных содержали в стандартных условиях: в пластиковых клетках (28X43Х15 см.), либо стеклянных аквариумах (25X20Х40 см.) с подстилкой из опилок. Мышей кормили раз в два дня овсом и овощами.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

 

       В  серии экспериментов по методике “habituation” (“привыкания”) предпринята  попытка оценки степени сходства и различия обонятельных сигналов у близкородственных видов домовых мышей в зависимости от филогенетической близости этих таксонов. Обычно эта методика используется при оценке индивидуального распознавания особей по запаху. Суть методики состоит в том, что животному на старте предъявляют источник запаха особи своего вида. Продолжительность предъявления выбирают таким образом, что в течение заданного промежутка времени исследовательская реакция, направленная на источник запаха, угасает. Затем для особи открывается доступ к двум другим источникам запаха, одним из которых служит запах той же особи, что был предъявлен экспериментальному животному на старте, другим – запах новой, ранее незнакомой особи. В случае возрастания исследовательской активности, направленной на источник нового запаха, одновременно с отсутствием таковой по отношению к источнику знакомого запаха, результат трактуется как узнавание животным ранее предъявленного запаха, его индивидуального различения при предъявлении в паре с незнакомым. Схема этого эксперимента была экстраполирована Г. Хет и Д. Тодранк (Het, Todrank, 2000) на изучение сходства и различия обонятельных сигналов в зависимости от степени филогенетического родства  у близкородственных видов слепышей. В этой работе  сопоставлена  степень сходства обонятельных сигналов и филогенетического родства таксонов внутри надвидового комплекса слепышей Spalax. еhrenbergi. Авторы предположили, что метод “habituation” применим для оценки особями этих видов степени сходства запахов своего и близкородственных видов. Схема эксперимента была такова. На старте животным предъявляли источник запаха особи своего вида, а парными источниками запахов служила подстилка от незнакомых особей близкородственных видов, различающихся по степени родства с представителями вида-реципиента. Результаты опытов объясняли, исходя из предположения, что чем ближе состав сигнальных веществ вида-реципиента и одного из предъявляемых в паре запахов, тем меньше будет продолжительность исследования последнего при его предъявлении в паре с запахом другого близкородственного вида. Именно такая картина  и наблюдалась в данных опытах. Результаты проведенных экспериментов, по мнению авторов, подтверждают предполагаемые филогенетические отношения внутри надвидового комплекса слепышей Spalax еhrenbergi, построенные на основании комплексных генетических исследований. Однако наши эксперименты (см. таблицу 1), проведенные на мышах надвидового комплекса Mus musculus s.l., позволяют усомниться в справедливости сделанных исследователями выводов. По результатам опытов в серии M. musculus (стартовый запах); популяция Закавказья - M. macedonicus (парное предъявление) выяснилось, что самцы M. musculus достоверно дольше обнюхивают источник запаха мочи самцов из Закавказья по сравнению с таковым самца M. macedonicus (р<0.01). Сходные результаты были получены в серии M. macedonicus (стартовый запах); M. spicilegus - M. musculus (парное предъявление). Самцы M. musculus обнюхивали источник запаха мочи особей своего вида достоверно дольше, чем представителей  M. spicilegus (р<0.001). В то же время в серии опытов с комбинацией предъявляемых запахов M. musculus (стартовый запах); популяция Закавказья - M. domesticus (парное предъявление) достоверных отличий в продолжительности реакций обнюхивания источников запаха не обнаружено.

       В целом можно сделать вывод о том, что результаты опытов противоречат выдвинутой Г.Хет и Д. Тодранк (2000) экспериментальной парадигме и методика оценки степени индивидуального распознавания неприменима для оценки степени сходства запахов родственных видов.   

       Однако результаты, полученные нами с применением этой методики, вполне соответствуют ранее полученным с помощью методики парного предъявления источников запаха и свидетельствуют в пользу предпочтения мышами разных видов надвидового комплекса M. musculus s.l. обонятельных сигналов своего вида по сравнению с сигналами близкородственных симпатрических видов. При обнюхивании источников запаха двух синантропных парапатрических форм (в данном случае  мышей из популяций Закавказья - M. domesticus) достоверной разницы не наблюдается, что подтверждает высказанную нами ранее гипотезу о сходстве обонятельных сигналов всех синантропных форм и видов домовых мышей (Котенкова, 2000).

       Результаты опытов, проведенных с помощью камеры с фотоэлементами, оказались сопоставимы  с аналогичными результатами в предыдущей серии экспериментов, и, кроме того, позволили выявить различия в характере поведенческих реакций, направленных на источники запаха у двух близкородственных видов мышей  Mus musculus  и  Mus spicilegus. 

       Как представители  M. musculus, так и  M. spicilegus, предпочитали находиться в отсеках с запахом самцов и самок своего вида (см. таблицу 2) – это в первую очередь касается сравнения суммарного времени, проведенного в двух отсеках с запахом самца и самки своего и в двух отсеках с запахом особей близкородственного видов. Как для самцов, так и для самок M. musculus  суммарное время, проведенное в отсеках с запахом мочи особей своего вида, было достоверно больше такового, проведенного в отсеках с запахом  особей близкородственного. Сходным образом суммарное время, проведенное в отсеках с запахом мочи особей своего вида, было достоверно больше суммарного времени для особей близкородственного для всей   группы мышей M. spicilegus (р<0.01). Для самцов  в отдельности достоверность составила р<0.05, для самок отличия во времени нахождения в отсеках с запахом особей своего и близкородственных видов не были достоверны.

       Для особей, содержавшихся в паре (и самцов и самок), разница во времени пребывания в отсеках с запахом особей своего и близкородственного видов также была  достоверна  (р<0.001).

       Сравнение времени, проведенного особями обоих видов в отсеках с запахом мочи отдельно самцов и отдельно самок своего и близкородственного видов, тоже оказалось показательным.

       Как самцы, так и самки M. musculus (см. таблицу 3) достоверно дольше оставались в отсеках с запахом мочи самок своего вида, по сравнению с отсеками с запахом самок M. spicilegus (р<0.05 и р<0.001 соответственно). Различия во времени обследования отсеков с запахом мочи самцов разных видов не были достоверны как для самцов, так и для самок .

       Та же закономерность прослеживалась и для  группы  M. musculus в целом – достоверное предпочтение запаха самок своего вида по сравнению с близкородственным (р<0.001), тогда как предпочтения  запаха самцов своего вида не наблюдалось.

       Несколько иные данные были получены  в опытах с M. spicilegus (см. таблицу 4).    Самцы M. spicilegus достоверно дольше задерживались в отсеках с запахом мочи самцов своего вида по сравнению с таковыми близкородственного (р<0.05)., хотя для самок это не было достоверно. И самцы, и самки не оказывали предпочтения запаху мочи самок своего вида по сравнению с таковым близкородственного. Предпочтение запаха мочи самца своего вида было достоверно для группы в целом, но предпочтение запаха самки своего вида не наблюдалось. Для мышей, содержавшихся парами, выявленные закономерности прослеживались более четко. И самцы, и самки достоверно дольше находились в отсеках с запахом мочи самцов своего вида, по  сравнению с таковыми близкородственного. В то же время не наблюдалось отличий во времени нахождения в отсеках с запахом мочи самок своего и близкородственного видов.

       Особый интерес представляют данные, полученные с применением методов описательной статистики. На группе мышей M. spicilegus показано, что разброс параметра времени нахождения в отсеках с запахом особи своего вида обычно значительно выше разброса того же параметра для отсеков с запахом близкородственного. Это оказалось верным для всех случаев достоверного различия этих показателей и, в первую очередь, при сравнении суммарного времени нахождения в отсеках с запахом особей своего и близкородственного видов

       Так, для всей группы мышей амплитуда квартиля суммарного времени нахождения в нишах с запахом особей своего вида составила – 26.2, близкородственного – 11,8 – при достоверных различиях выборок (см. таблицу 4). 

       Те же показатели, вычисленные в отдельности для самок, составили соответственно – 17.8 и 11.8 . При этом более слабые различия в разбросе данных коррелируют с недостоверностью отличий выборок. У самцов при достоверных отличиях выборок значения амплитуды квартилей также сильно различаются: амплитуда 27.6 соответствует времени нахождения в отсеках с запахом особей своего вида, амплитуда 8.5 -  близкородственного. Рассчитанные для особей, содержавшихся парами, (при достоверных отличиях времени нахождения в отсеках с источниками запаха особей своего и близкородственного видов) амплитуды квартилей составили 26.7 и 10.1 соответственно.       

       Сопоставление амплитуды квартилей и достоверности отличий времени, проведенного представителями M. spicilegus в отсеках с запахом мочи отдельно самцов и отдельно самок своего и близкородственного видов, выявило аналогичные закономерности. Различия в амплитуде квартилей были всегда гораздо более выражены при достоверных отличиях (а точнее достоверном превышении) времени, проведенном мышами в отсеках с запахом особей своего вида по сравнению с близкородственным (см. таблицу 4).

       Такой же анализ, проведенный, для группы представителей M. musculus, не выявил существенных отличий в разбросе выборок времени нахождения в отсеках с запахом мочи особей своего и близкородственного видов. Однако непосредственные наблюдения за поведением представителей M. musculus и M. spicilegus в камере, и сравнение величин средних времени, проведенного особями в каждом из отсеков с запахом самцов и самок своего и близкородственного видов, а также частот посещения ими этих отсеков, позволяют выдвинуть предположение, объясняющее эти различия. Ранее нами показано (Kotenkova et al., 1994; Мешкова и др., 1998), что два исследуемых вида обладают разной стратегией освоения новой территории. В частности, при помещении жилого домика с мышью в неосвоенное ей помещение, представители M. musculus и M. spicilegus ведут себя совершенно по-разному. Для  синантропных мышей M. musculus характерно быстрое освоение нового пространства, причем выбежав из домика и добежав до стены помещения, они на большой скорости начинают двигаться по его периметру. Такой видовой стереотип имеет большое приспособительное значение в условиях обитания в городской среде. У дикоживущих M. spicilegus обследование нового помещения происходит медленнее и осторожнее с большим количеством вертикальных ориентировочных стоек и коротких вылазок, после которых мыши возвращаются обратно в домик. Именно эти особенности поведения двух исследуемых видов четко прослеживались в наших опытах, что оказало влияние на полученные результаты. Практически непрерывное обследование камеры по ее периметру  представителями M. musculus способствовало частому и стереотипному их заходу в отсеки с источниками запаха, в то время как особи  M. spicilegus  предпочитали оставаться в центре камеры, недалеко от ловушки, служившей для переноса мышей в экспериментальную камеру. Они совершали ориентировочные стойки в разных направлениях и короткие вылазки к стенкам камеры из ловушки, после чего возвращались обратно. В результате  среднее время захода мышей в каждый из отсеков с источником запаха особей как своего, так и близкородственного видов, у мышей M. musculus и M. spicilegus различалось в несколько раз (см. таблицу 5).

       Вполне закономерно, что и частота заходов в отсеки в течении 10 минут опыта была  для всей группы особей  M. musculus в среднем почти в 2,5 раза больше, чем для все группы  M. spicilegus (см. таблицу 6).

       Все приведенные факты позволяют объединить результаты анализа экспериментов, проведенных на мышах M. musculus и M. spicilegus, и установить причины выявленных различий. По нашему мнению, главной из них является заметное различие видовых стереотипов и поведенческих схем, направленных на освоение нового пространства. Именно различный способ “обращения” с экспериментальной ситуацией у особей M. musculus и M. spicilegus обусловил различия в формах реагирования на ключевые стимулы этой ситуации, а следовательно, как мы полагаем - и в способах  восприятия и распознавания этих стимулов. 

       Следует также отметить, что чем более индивидуализирован объект восприятия (например источник запаха­­­­) при его распознавании животными одного вида, чем более значим и специфичен он для них, тем больший разброс в  ­­реакциях распознавания на такой объект наблюдается у разных животных в разные промежутки времени. Это определяется  индивидуальными различиями особей в группе и различием их функциональных состояний на момент проведения опыта. Иначе говоря, чем больше уровень распознавания источника запаха для некоторой совокупности особей, тем больше степень индивидуальных   различий демонстрируемых в процессе такого распознавания. В нашем случае это в первую очередь касается времени реакции обнюхивания  источника запаха разными  животными, а также колебаний этого показателя у одного животного от опыта к опыту. Анализ амплитуды квартилей времени пребывания особей M. spicilegus в отсеках с запахом мочи особей своего и близкородственного видов полностью соответствует этой модели, а следовательно можно предположить, что для особей этого вида в данной экспериментальной ситуации характерен индивидуальный способ распознавания источников запаха особей своего вида.

       Однако, если в течении опыта животное имеет возможность многократно контактировать с источником запаха, это может привести (в нашем случае в силу определенного поведенческого стереотипа, а именно,  обследования нового жизненного пространства по его периферии у особей M. musculus) к формированию стереотипных действий, направленных  на этот источник. Даже в самом упрощенном виде это выражается  в создании определенных двигательных координаций и поведенческих схем, связанных  с источником запаха, для которых сам источник является сигнальным элементом, запускающим соответствующую схему действия.

       Подобное структурирование поведенческих реакций может cопровождаться снижением уровня индивидуальных различий, демонстрируемых животными экспериментальной группы, а также к сглаживанию колебаний в реакциях от опыта к опыту у одного животного.

       Именно такое структурирование поведенческих реакций, которое становится очевидным при сравнении амплитуды квартилей времени, проведенного особями M. musculus и M. spicilegus в отсеках с источниками запаха особей своего и близкородственного видов,  усредненного времени проведенного в этих отсеках особями обоих видов, а также  частоты   посещения ими этих отсеков в течении опыта, способно вызвать совершенно отличный характер реагирования на источники запаха  у мышей M. musculus. В целом, при достоверно большем (как и у M. spicilegus) времени пребывания в отсеках с запахом особей своего вида представители M. musculus демонстрируют отсутствие различий в разбросе  выборок времени, проведенного в отсеках с запахом особей своего и близкородственного видов, что, наоборот,  характерно для особей  M. spicilegus.

       Обобщая, можно сказать, что многократность и стереотипность действий, направленных на объект восприятия, способствует включению его в определенные поведенческие схемы. Следствием этого является постоянство реакций на такой объект.  

       С когнитивной точки зрения  любая сенсомоторная схема являет собой прообраз понятийной классификации, ее функциональный аналог. Однако если в самом определении класса  система отношений, связывающая его элементы уже реализована, то в процессе двигательной активности система отношений сенсомоторной схемы лишь актуализируется  в последовательных двигательных актах, связанных с ее установлением. Тем не менее, сенсомоторная схема, несомненно,  по аналогии с понятийной классификацией – является средством анализа окружающей животное среды, а  при ее применении к новым объектам и к незнакомой ситуации (обследование нового жизненного пространства по его периферии у особей M. musculus) также и средством  ее   обобщения.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

       Обобщая экспериментальный материал можно высказать предположение о том, что обонятельные сигналы играют важную роль в межвидовом распознавании, что позволяет рассматривать их в качестве важного фактора прекопуляционной изоляциии у близкородственных таксонов домовых мышей надвидового комплекса M. musculus s.l..

                                                     БЛАГОДАРНОСТИ

      

       Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант 01-04-48412 и  ФПЦ «Интеграция»; проект Я0047.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Котенкова Е.В., 2000. Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса

       Mus musculus s.l.: систематика, распространение, образ жизни, механизмы

       изоляции и эволюция. Автореф.  дисс. докт. биол. наук.  М.// Институт проблем

       экологии и   эволюции им. А.Н. Северцова  РАН. 55 с.

Котенкова Е.В., 2002. Гибридизация синантропных домовых мышей и ее  роль в

       эволюции//Успехи современной   биологии. Т.122. №6. С.580 – 594.

Лавренченко Л..А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш.., 1994.  Домовая мышь.    

       Происхождение,   распространение, систематика, поведение. Е.В. Котенкова,   

       Н.Ш. Булатова, ред. М.// Наука. С. 93 –110.

Мешкова Н.Н., Котенкова Е.В., Загоруйко Н.В., 1998. Сравнительный анализ

       ориентировочно-исследовательского поведения синантропных и дикоживущих

       форм домовых мышей Mus musculus s.lato.// Поведение, коммуникация и 

       экология         млекопитающих. В.Е. Соколов, В.В. Рожнов, М.А. Сербенюк, ред.

       М., С.106-118.

Милишников А..Н., Лавреченко Л..А., Рафиев А..Н., Орлов В.Н., 1990. Высокий

       уровень интрогрессии генов Mus domesticus в популяции мыши Mus musculus

        s.str. Закавказья.// Докл. АН. СССР. Т. 311. N. 3. С. 764-768.

Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С..И., 1984. Роль обонятельных сигналов в

       распознавании близкородственных форм у домовых  (Mus musculus) и

       курганчиковых (Mus hortulanus) мышей //Зоол. журн. Т.63. Вып.3. С.429-439.

Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И., 1990. Биология домовой и 

       курганчиковой мышей.// М.: Наука. 207 с.

Соколов В.Е., Лялюхина С.И., Котенкова Е.В., 1983. Сравнительное изучение реакции

       на обонятельные сигналы домовых и курганчиковых мышей (Rodenta, Muridae)

       //Зоол. журн. Т.62. Вып.9. С.1394-1398.

Beynon R..J., Hurst J.L., 2003. Multiple roles of major urinary  proteins in the house mouse,        

      Mus  domesticus // Biochem. Soc. Trans.V.31. P.142–146.

 

Beynon R. J. et al.,2001. // Chemical Signals in Vertebrates /eds  Marchelewska- Koj, A.,       

      Muller- Schwarze, D. & Lepri, J.// New York: Plenum Press. P. 149-156.

 

Cavaggioni A.., Mucignat-Caretta C., 2000. Major urinary proteins, K2U- globulins and 

       aphrodisin// Biochimica et Biophysica Acta.  V.1482. P.218-228.

 Het G., Todrank D., 2000. Individual odour similarities across species  parallel    

              phylogenetic relationships in the S. ehrenbergi   superspecies of molerats.// Anim. 

              Behav. V. 60. P.789-795.

Hurst J.L.,  Payne C.E.,  Nevison Ch.M.,  Mare A.., Duncan R..H.,  Robertson H.L.,

      Cavaggioni A.., .Beynon R.J., 2001. Individual  recognition in  mice mediated  by major

      urinary roteins//Nature. V.414. P.631-634 .

Kotenkova E.V., Naidenko S.V., 1999. Discrimination of con- and heterospecific odors in

      different taxa of the Mus musculus species group: Olfactory cues as precopulatory

       isolating mechanism// Advances in Chemical  Communication in  Vertebrates /R.E.

       Johnston, D. Muller- Schwarze, P. Sorensen eds. New  York: Plenum Press. P. 299-

       308.

Kotenkova E.V., Meshkova N.N., Zagoruiko N.V., 1994. Exploratory behaviour in

      synantropic and outdoor mice of superspecies complex Mus musculus// Polish     

      Ecological       Studies. V. 20. NN 3-4. P. 377-383.

Mezhezhrin S.V., Kotencova E.V., Mikhailenco A..G., 1998. The house mice, Mus musculus 

       s. l., hybrid zone of Transcaucasus// Z. Säugetierkunde. V. 63. P. 154-168.

Orth A.., Adama T., Din W., Bonhome F., 1998. Hibridisation naturelle entre deux sous-

      especes de souris domestique, Mus musculus domesticus et Mus musculus castaneus,

      pres du las Casitas (Californie)// Genome. V. 41. P. 104-110.

Payne C..E., Malone, N., Humphries R. E., Bradbrook C., Veggerby C., Beynon R..J.,

       and  Hurst  J. L., 2001. Heterogeneity of major urinary proteins in house mice:      

       Population   and  sex differences// Chemical Signals in Vertebrates /eds  Marchelewska-

      Koj A., Muller- Schwarze D. & Lepri J. New York: Plenum Press. Vol. 9. P. 233– 240.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

        

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 1. Достоверность отличий во времени обнюхивания  источников запаха мочи близкородственных видов домовых мышей, предъявляемых в паре (методика «habituation»).

 

 

Источник запаха на старте	Парные источники запаха	Достоверность отличий во времени обнюхивания источников запаха
M. musculus	Мыши из Закавказья: M.macedonicus	р<0.01
M. macedonicus	M.spicilegus: М.musculus	р<0.001
M. musculus	Мыши из Закавказья: M. domesticus	NS

 

 

Таблица 2. Достоверность различий суммарного времени нахождения в отсеках с запахом особей своего и близкородственного видов.

 

Эксперимен- тальные группы	Источники запаха	Достоверность различий времени нахождения в отсеках с запахом мочи особей своего и близкородственного видов
		Mus musculus	Mus spicilegus
Все животные группы	Свой вид	—	р<0.01(для одиночно содержащихся особей), р<0.001  (для особей, содержавшихся в паре)
	Близкородственный вид
Самки	Свой вид	p<0.05	NS
	Близкородственный вид
Самцы	Свой вид	p<0.05	p<0.05
	Близкородственный вид

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 3.  Достоверность  различий времени нахождения  представителей  M. musculus в отсеках с запахом мочи особи своего и близкородственного видов.

 

Экспериментальные группы	Отсек с запахом мочи самца/самки*	Среднее время пребывания в отсеке	Достоверность
Все самки группы	♀spic.	16.26	p<0.001
	♀mus.	30.34
	♂spic.	29.04	NS
	♂mus.	31.98
Все самцы группы	♀spic.	18.42	p<0.05
	♀mus.	29.46
	♂spic.	22.78	NS
	♂mus.	26.80
Все Самцы и самки группы	♀spic.	17.13	p<0.001
	♀mus.	29.98
	♂spic.	26.54	NS
	♂mus.	29.91

 

 

*Условные обозначения: spic.-M. spicilegus, mus.- M.musculus

 

Таблица 4. Достоверность различий времени пребывания  в отсеках с разными запахами и амплитуда квартилей этих выборок у M. spicilegus. 

 

Экспериментальные группы	Отсек с запахом мочи самца/самки*	Среднее время пребывания в отсеке	Амплитуда квартиля	Достоверность
Все самки группы	♀spic.	7.84	6.8	NS
	♀mus.	7.67	7.9
	♂spic.	8.78	7.0	NS
	♂mus.	4.50	5.0
Все самцы группы	♀spic.	9.03	12.4	NS
	♀mus.	6.56	6.6
	♂spic.	11.06	14.5	p<0.05
	♂mus.	5.33	5.4
Самки, содержавшиеся в паре	♀spic.	7.07	5.3	NS
	♀mus.	6.15	5.5
	♂spic.	11.18	14.3	p<0.05
	♂mus.	3.08	2.2
Самцы, содержавшиеся в паре	♀spic.	11.11	10.7	NS
	♀mus.	7.61	5.6
	♂spic.	13.96	14.5	p<0.05
	♂mus.	6.14	5.6
Самцы и самки, содержавшиеся в паре	♀spic.	9.10	10.9	NS
	♀mus.	6.88	6.4
	♂spic.	12.57	16.3	p<0.001
	♂mus.	4.60	5.0
Все Самцы и самки группы	♀spic.	8.24	9.9	NS
	♀mus.	7.30	7.8
	♂spic.	9.54	14.7	p<0.01
	♂mus.	4.77	5.9

 

 

*Условные обозначения см. табл. 3.

 

Табл. 5. Среднее время пребывания в отсеках с запахами особей своего и близкородственного видов представителей M. musculus и M. spicilegus.

 

 

* Условные обозначения см. табл. 3.

 

Таблица 6. Средняя частота заходов в отсеки особями M. musculus и M. spicilegus (среднее для всех опытов с группой мышей каждого вида).

 

 

 

Аннотация

Надвидовой комплекс Mus musculus s.l.  включает формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: “хорошие” симпатрические виды, парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта ареалов, а также аллопатрические виды. Это делает домовых мышей удобной модельной  группой для  микроэволюционных исследований, в том числе по проблеме механизмов репродуктивной изоляции. В настоящей работе  предпринята попытка анализа роли обонятельных сигналов как механизмов прекопуляционной изоляции близкородственных таксонов домовых мышей. Показана способность домовых мышей к распознаванию запахов представителей своего и близкородственного видов, а также важная роль обонятельных сигналов в видоспецифических социальных контактах.

 

Abstract

Mus musculus s.l. superspecies complex involved forms on the different stages of divergence: simpatric species, parapatric taxa, which interbreed in their areals contact, and also allopatric species. This is performed a house mice complex as suitable model group for studies in microevolution, especially in problem of reproductive isolating mechanisms. In present study we are analyse a role of olfactory cues, as premating isolating mechanisms in closely related taxa of house mice. It has been demonstrated a capacity of house mice in discrimination of conspecific olfactory cues from those of closely related geterospecific, as well as important role of olfactory cues in species-specific social contact.