Котенкова Елена Владимировна

 

Синантропны и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus s.l.: систематика, распространение, образ жизни, механизмы изоляции и эволюция.

 

 

03.00.08 – специальность зоология

 

 

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

 

 

Москва-2000

 

 

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

 

     Актуальность темы.  Границы вида, значение гибридизации таксонов высокого ранга в эволюционном процессе и в связи сэтим надежность действия механизмов пре- и посткопуляционной изоляции были и остаются важнейшими вопросами современной теории эволюции. Отсутствие возможности найти для всех групп животных единые критерии вида делают необходимым детальное изучение этих проблем у отдельных таксономических групп, включая в частности, грызунов. До сегодняшнего дня роль гибридизации в эволюционном процессе по-разному оценивается исследователями. Традиционно гибридизация рассматривается как негативное явление, так как нарушает сбалансированность коадаптированных генных комплексов, а гибриды в результате этого обладают пониженной жизнеспособностью. Такая пониженная жизнеспрособность была

постулирована ранее для гибридов M. musculus x M. domesticus из узкой зоны гибридизации в Западной Европе (Boursot et al.,1993). В настоящее время многие авторы рассматривают зоны гибридизации как "естественные лаборатории для эволюционных исследований" (Hewitt, 1988) и "окна в процесс эволюции" (Harrison, 1990). Изучая зоны гибридизации, исследователи обсуждают обычно четыре основные проблемы: 1) таксономический статус гибридизирующих популяций; 2) происхождение новых видов; 3)последствия нарушения коадаптированных геномов; 4) динамику генного потока (Sage et al., 1993). Различаясь между собой по многим параметрам, зоны гибридизации домовых мышей служат прекрасной моделью для изучения всех перечисленных выше проблем. Не менее важна проблема становления синантропного образа жизни в процессе эволюции, выработки у животных (а из млекопитающих, в первую очередь, у грызунов) адаптивных особенностей экологии и поведения, которые позволяют им существовать в урбанизированной среде, включая современные мегаполисы. Детальный анализ приспособлений к обитанию в мегаполисах позволит предсказывать дальнейшую судьбу различных видов в условиях постоянно усиливающейся урбанизации окружающей среды. Настоящая работа посвящена домовым мышам - наиболее частыми обычным обитателям построек человека. Длительное время большинство систематиков рассматривали домовую мышь как единый вид, включающий ряд подвидов (Аргиропуло, 1940; Бобринский и др., 1965; Громов, Баранов, 1981 и др.). Согласно современным взглядам на систематику домовых мышей на основании изучения белкового полиморфизма и ряда морфологических признаков на территории Европы выделяют несколько генетических групп домовых мышей, которым присваивают видовой, полувидовой или подвидовой статус (Thaler et al., 1981 a,b; Marshall, Sage, 1981; Bonhomme et al., 1984; Bonhomme et al., 1986).

    Домовые мыши представляют собой эволюционно достаточно молодую группу и включают в себя формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: хорошие симпатрические виды; парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта; а также аллопатрические виды. Группа домовых мышей представляет собой объект как бы двух грандиозных естественных экспериментов, поставленных самой природой в масштабе всего мира. Один из них связан с возникновением вторичного пространственного контакта ранее аллопатрических таксонов, занимающих громадные ареалы, а второй - с переходом к синантропному образу жизни и постепенному эволюированию параллельно с человеческой цивилизацией, переходом от жизни в примитивных жилищах древних людей к жизни в огромных мегаполисах с многомиллионным населением и, таким образом, с выработкой своеобразных экологических и этологических приспособлений, позволяющих домовым мышам жить при постоянном прессе со стороны человека. Благодаря наличию форм на разных стадиях видовой дивергенции домовые мыши представляют собой прекрасную модельную группу для теоретических построений в области дальнейшего развития концепции вида - проблемы, которая была и остается одной из наиболее важных и сложных в современной биологии. Относительное морфологическое сходство и одновременно существенные экологические и этологические различия между отдельными видами и формами домовых мышей, а также наличие в природе с одной стороны, зон гибридизации между некоторыми формами, а с другой - "хороших" симпатрических видов, нескрещивающихся в природе, делают домовых мышей уникальным объектом среди Myomorpha для изучения механизмов изоляции, их развития в фило- и онтогенезе. Наличие же близкородственных дикоживущих и синантропных таксонов разрешает изучать становление синантропного образа жизни в процессе эволюции, сравнивать различные аспекты поведения и экологии таких таксонов.

     Цели работы:

  1. Сравнение уровня дивергенции и установление филогенетического родства таксонов, принадлежащих к надвидовому комплексу Mus musculus s. lato с использованием различных методов: электрофореза белков, классической таксономии, сравнительного изучения различных аспектов поведения. Изучение роли зон гибридизации в эволюционном процессе.

  2. Анализ биологических основ развития комменсализма у разных видов домовых мышей в процессе эволюции.

 

    Конкретные задачи настоящей работы заключаются в следующем:

  1. Генетическое маркирование видов и подвидов надвидового комплекса Mus musculus s. lato, обитающих на территории бывшего СССР, их соответствие таксонам домовых мышей, обитающих в Западной Европе, ревизия их систематики, номенклатуры и распространения.

  2. Изучение зоны гибридизации трех синантропных таксонов домовых мышей в Закавказье, сравнение этой зоны с зонами гибридизации Западной Европы и Азии.

  3. Изучение и анализ прекопуляционных механизмов изоляции между различными таксонами домовых мышей.

  4. Сравнительный анализ исследовательского, социального поведения и онтогенеза поведения у синантропных и дикоживущих видов и форм домовых мышей для выявления адаптивных особенностей поведения в зависимости от образа жизни (в частности, синантропного), сравнение различных поведенческих образцов в связи с филогенетической близостью тех или иных таксонов.

    Таким образом в данной работе использован подход комплексного анализа филогенетических связей у домовых мышей.

   

Научная новизна.

    В отличие от многих других работ, посвященных домовым мышам, особенности видообразования, эволюционная судьба таксонов рассматриваются в тесной связи с экологией и поведением видов, с образом их жизни. Проведенный нами анализ систематики домовых мышей с одной стороны, в сочетании с анализом адаптивных характеристик синантропных и дикоживущих таксонов домовых мышей, с другой, позволил нам выдвинуть новую по своей сути концепцию, объясняющую различную эволюционную судьбу синантропных и дикоживущих видов. Своеобразие эволюционных преобразований и видообразования у комменсальных домовых мышей рассматривается в свете их синантропного образа жизни. Проведен комплексный анализ экологических, этологических и других характеристик, позволяющих ряду таксонов домовых мышей вести синантропный образ жизни. Предложена оригинальная гипотеза, объясняющая переход домовых мышей к синантропному образу жизни.

    Проведена ревизия систематики, номенклатуры и распространения видов домовых мышей, обитающих на территории б. СССР, выявлено их соответствие видам Западной Европы. Впервые в Закавказье описана обширная зона гибридизации между тремя синантропными таксонами, проведено сравнение зон гибридизации Закавказья, Азии и Европы. Показано, что закавказская и азиатская зоны с одной стороны, и европейская, с другой, соответствуют разным моделям гибридизации. Роль гибридизации в видообразовании домовых мышей анализируется в связи с синантропным образом жизни.  Впервые для домовых мышей изучены механизмы прекопуляционной изоляции у симпатрических, парапатрических и аллопатрических видов. В сравнительном плане проанализированы особенности исследовательского поведения синантропных и дикоживущих видов омовых мышей, выявлены адаптивные черты поведения для тех и других. Впервые изучено социальное поведение курганчиковых мышей, проведено сравнение пространственно-этологической структуры синантропных и дикоживущих видов.

 

Практическая ценность работы.

    Помимо чисто теоретического значения, актуальность изучения домовых мышей имеет и практическое. Хорошо известно, что домовые мыши тесно связаны с человеком и среди них есть виды, ведущие синантропный образ жизни. Благодаря такому образу жизни домовые мыши заселили практически все материки и сумели проникнуть далеко на север, где постоянно обитают в жилищах человека (Романова, 1970, 1974; Тарнавский и др., 1971; Прилуцкая, 1984; Кучерук, 1994 и др.). Эти грызуны наносят существенный экономический ущерб хозяйству и имеют важное эпидемиологическое значение. Детальное изучение и хорошее понимание адаптаций, позволяющих этим грызунам успешно выживать и существовать рядом с человеком, будут способствовать усовершенствованию методов регуляции их численности.

 

Публикации.

    По теме диссертации опубликовано работ, в том числе две монографии.

 

Апробация работы.  

    Материалы диссертации доложены на отечественных и зарубежных научных съездах, конгрессах и конференциях: VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Ленинград, 1983; Свердловск, 1988); Всесоюзном совещании "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих (Пущино, 1983); III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983); II Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1983); IV и VI Всесоюзных съездах Териологического общества (Москва, 1986; 1999); Всесоюзном совещании "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структкры у млекопитающих" (Москва, 1989); VII и VIII Международных конференциях Химические сигналы позвоночных (Германия, Тюбинген, 1994; США, Корнел, 1997); VII Европейском экологическом конгрессе (Венгрия, Будапешт, 1995); V Международной конференции "Грызуны и пространство" (Марокко, Рабат, 1995); V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Венгрия, Будапешт, 1996); XXV Международной этологической конференции (Австрия, Вена, 1997); Международной конференции Молекулярная биология и морфология в систематике (Франция, Париж, 1997); Евро-американском териологическом конгрессе (Испания, Сант-Яго де Компостелла, 1998).

 

Объем и структура работы.

    Диссертация состоит из введения, девяти глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 393 страницах, включая 42 рисунка и 49 таблиц. Список литературы включает     работ на русском и     работ на иностранных языках.

 

    Таким образом, в настоящей работе обобщены и по-новому, в комплексе проанализированы собственные многолетние исследования по систематике, экологии, поведению и коммуцникации домовых мышей, а также проведен аназиз данных литературы.

    Большая часть работы проведена сначала под руководством, а потом при активном содействии академика Владимира Евгеньевича Соколова, которому автор выражает искреннюю и глубокую благодарность.

    На протяжении 20 лет, посвященных автором изучению домовых мышей, ряд исследований выполнен в сотрудничестве с другими специалистами: докт.биол.наук, ст.н.сотр. Института зоологии им. Шмальгаузена С.В. Межжериным, доцентом Кировоградского педагогического института С.И. Лялюхиной, канд.биол.наук, зоологом Молдавской санэпидстанции А.Н. Михайленко, канд. биол. наук, ст.н.с. ИПЭЭ РАН Н.Ш. Булатовой, докт.биол.наук, зав.лаб.ИПЭЭ РАН, В.Н. Орловым, канд.психол.наук, ст.н.сотр. кафедры общей психологии факультета психологии МГУ Н.Н. Мешковой, канд.биол.наук, бывшим н.сотр. ИПЭЭ Н.В. Загоруйко, канд. биол.наук, ученым секретарем Института цитологии и генетики СО РАН А.В. Осадчуком, бывшим ст.инженером ИПЭЭ В.Г. Потанским; которым автор выражает искреннюю благодарность. Автор выражает признательность докт.биол.наук В.В. Кучеруку за интересные дискуссии о различных аспектах биологии домовых мышей, а также канд.биол.наук А.Г. Михайленко, сотруднику Института экологии Академии наук Молдовы Ю.Н. Коновалову и сотрудникам Одесской противочумной станции В.И. Соловьеву, И.Т. Русеву, оказавшим помощь в сборе материала.

    В диссертацию вошли результаты исследований, выполненных автором при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 93-04-6144, 95-04-13113, 96-04-56061), Международного научного фонда Дж. Сороса (гранты NEX000 и NEX300) и Федеральной целевой программ "Интеграция", проект N400.

 

Глава 1. ЭВОЛЮЦИЯ И СИСТЕМАТИКА ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО  КОМПЛЕКСА Mus musculus s.l.

 

Краткий исторический очерк систематики домовых мышей

 

     К настоящему времени разные исследователи дали описание более чем 150 таксонов домовых мышей, присваивая им чаще всего подвидовой, а иногда и видовой статус (Marshall, 1998). Причины столь многочисленных описаний новых видов и подвидов состоят в высокой географической изменчивости домовых мышей и их широком распространении.

     До 60-х годов нашего века большинство исследователей рассматривали домовую мышь как единый политипический вид, включающий ряд подвидов. Впервые попытку анализа систематики домовых мышей в мировом масштабе предприняли Эрих и Генриетта Шварц (Schwarz, Schwarz, 1943). Их взгляды на систематику домовых мышей можно считать общепризнанными до начала 60-х годов нашего столетия, когда широкое распространение как метод анализа систематики получило изучение белкового полиморфизма с помощью электрофореза в гелях. Они разделили всех домовых мышей на четыре группы, при этом в одну входили лишь M.m. spretus, известные исключительно в дикоживущем состоянии. В оставшиеся три группы входили один дикий подвид и несколько комменсальных, причем последние, по мнению авторов, произошли от дикоживущего подвида в результате перехода к синантропному образу жизни. Такими дикоживущими предковыми формами, по их мнению, были: M.m. spicilegus, M.m. wagneri и M.m. manchu.

     Что касается территории б. СССР в целом, разные авторы дали описание 23 таксонов домовых мышей (Павлинов, Россолимо, 1987; Орлов и др., 1992; Marshall, 1998). Большинство видов и подвидов описано по маленьким выборкам без учета возрастной, географической и других форм изменчивости. А.И. Аргиропуло (1940) провел ревизию внутривидовой системы домовой мыши и из всех подвидов, выделенных разными авторами на территории СССР, оставил только пять. Это синантропный северный подвид Mus musculus musculus; короткохвостый забайкальский подвид, обитающий также в Маньжурии и в Монголии - M.m. raddei; южный подвид, живущий в Крыму, северных районах Черноморского побережья, на Северном Кавказе, Дагестане и отчасти в Закавказье - M.m. hortulanus; южный подвид, обитающий в Малой Азии и Закавказье -M.m. abbotti; крупный среднеазиатский подвид - M.m. sewertzowi. За основу подвидовой систематики мышей автором была взята географическая изменчивость таких морфологических признаков, как окраска волосяного покрова, размеры и пропорции тела. Среди отечественных ученых уже с начала столетия не было единого мнения по поводу таксономического статуса курганчиковой мыши: одни авторы считали ее подвидом домовой мыши (Огнев, 1916; Гулий, 1930; Аргиропуло, 1940; Громов, Виноградов, 1952; Бобринский и др., 1944, 1965; Громов, 1962; Громов, Баранов, 1981и др.), а другие - самостоятельным видом (Вальх, 1927; Мiгулiн, 1937, 1938; Шарлемань, 1937; Писарева, 1948).

     Район Закавказья особо привлекал внимание исследователей и разные авторы описали в этом регионе несколько подвидов домовых мышей. Наиболее полную и близкую к современной трактовке систему домовых мышей Кавказа и Закавказья дал М.В. Шидловский (1976), который выделял следующие подвиды: M.m. musculus - северокавказская степная форма; M.m. formosovi – темнобрюхая длиннохвостая мышь, обитающая в Грузии, Армении и проникающая в Дагестан; M.m. praetextus - светлобрюхая длиннохвостая мышь, распространенная в основном в Азербайджане; M.m. tataricus светлоокрашенная короткохвостая мышь, обитающая в Закавказье.

 

Современные взгляды на систематику домовых мышей

 

     Особая роль в становлении современной системы домовых мышей принадлежит биохимическому генному маркированию. В систематике анализ изменчивости биохимических генных маркеров применяют обычно для установления генетической дискретности таксонов и определения степени генетических отличий между таксонами, что позволяет при определенных допущениях проводить реконструкцию филогенеза. В основе реконструкции филогенеза таксонов по данным генетической дивергенции лежат две концепции: генетических дистанций и молекулярных часов (Nei, 1971, 1972, 1975). Суть первой из них заключается в признании правомерности экстраполяции данных по генетическим различиям таксонов или популяций на филогенетические отношения и возраст таксонов. Базовым положением теории молекулярных часов является признание прямой зависимости между числом аминокислотных замещений и временем дивергенции таксонов от предковой формы, что, согласно этой концепции, обусловлено постоянными темпами спонтанного мутирования.

     Применение метода электрофореза в гелях для изучения полиморфизма белков привело к коренному пересмотру систематики домовых мышей. Согласно современным взглядам на систематику домовых мышей, разработанную на основании электрофоретических исследований белков и ферметов, методов молекулярной генетики, дополненную кариологическим анализом и изучением ряда морфологических и морфометрических параметров домовые мыши распадаются на ряд синантропных и дикоживущих таксонов, которым присваивают видовой, полувидовой или подвидовой статус, в зависимости от точки зрения автора (Boursot et al., 1993; Sage et al., 1993):

     1. Mus musculus domesticus, или M. domesticus – наиболее широко распространенный на земном шаре таксон. Domesticus обитают в западной Европе, Северной Африке, Ближнем Востоке, в Америке и Австралии. С человеком они расселились практически по всему миру, включая многие острова.

     2. Mus musculus musculus, или M. musculus – синантропные мыши, населяют восточную Европу и значительную часть Азии. Представитель этого вида был описан К. Линнеем из Швеции под названием Mus musculus. В зоне контакта ареалов musculus и domesticus имеется узкая зона гибридизации.

     3. Mus musculus castaneus, или M. castaneus - обитают в юго-восточной Азии от восточной части Индии. Считаются чисто синантропной формой, не живущий в природе.

     4. Mus musculus bactrianus, вероятно более правильное название praetextus, обитают в южных Гималаях, вероятно в Иране и северной Индии. До последнего времени генетически, были исследованы недостаточно, по нескольким экземплярам из Кабула. Недавно проведены более подробные исследования домовых мышей Индии, Пакистана и Аравийского полуострова, которые показали, что ситуация этом регионе куда более сложная (Boursot et al., 1996; Prager et al., 1998).

     5. Mus spretus - дикоживущий вид, обитающий в северной Африке, Испании и южной Франции. Симпатричен с domesticus.

     6. Mus macedonicus - дикоживущий вид, обитает в восточном Средиземноморье, описан из Югославии. Симпатричен с domesticus.

     7. Mus spicilegus курганчиковая мышь, дикоживущий вид, обитающий в некоторых странах Восточной Европы, в б. СССР – на Украине и в Молдове.

     С точки зрения филогенетических отношений домовые мыши представляют собой две дивергентные группы, первая включает синантропные виды, а вторая дикоживущие, при этом дивергенция этих групп произошла 1.5 - 2 млн. лет назад, то есть в раннем плейстоцене, а формирование внутригрупповых таксонов - 0,3 -0,5 млн лет назад, в позднем плейстоцене.

 

Генетическая дифференциация домовых мышей б. СССР

 

     Материалом для проведения наших исследований послужили 290 домовых мышей собранных в 25 точках б. СССР. На основании их изучения методом электрофореза белков в гелях проведено генное маркирование домовых мышей б. СССР и выявлено их соответствие генетическим группам домовых мышей Западной Европы. Исследование генетической дивергенции у разных подвидов домовых мышей проведено по 29 локусам, кодирующим ферментные и структурные белки. 11 локусов в данных условиях электрофореза оказались мономорфными в пределах популяций и не различались у разных подвидов и видов. По 18 локусам обнаружена аллельная изменчивость.

     Проведенные нами (Межжерин, Котенкова, 1989; Межжерин, Котенкова, Зыков, 1992; Mezhzherin, Kotenkova, 1992) и другими авторами исследования (Фрисман, 1988; Милишников и др., 1989; 1990) дают возможность сделать заключение о том, что в б. СССР обитают следующие виды домовых мышей: Mus musculus, Mus spicilegus и M. macedonicus. Особняком стоят синантропные формы домовых мышей Закавказья, где обнаружена зона гибридизации.

 

Таксономия домовых мышей

 

     На основании анализа литературы и собственных данных в настоящей работе принята следующая система  домовых мышей:

 

     Вид               Подвид        Распространение

 

 Mus castaneus     M.c. castaneus     Юго-Восточная Азия

 M. domesticus     M.d. domesticus    Северная Европа

                              M.d. brevirostris  Южная Европа, завезены   в Северную и Южную Америку

                               M.d. praetextus    Северная Африка, Средний  Восток

 M.musculus        M.m. musculus      Восточная Европа, Северо-Восточная и Северо- Западная Азия

                             M.m. raddei (или   Восточное Забайкалье,

                             mongolium- ?)      Монголия (точное распространение не ясно)

                             M.m. wagneri       Прикаспийская  низменность (?), Казахстан, Средняя Азия

                             M.m. molossinus    Япония

 

 M. spicilegus                                      Восточная Европа

 M. spretus                                          Западное Средиземноморье

                                                             Северная Африка

 M. macedonicus                                  Восточное Средиземноморье

 

     Группы синантропных и дикоживущих мышей рассматриваются как два надвида: Mus musculus s.lato и Mus spicilegus s.lato.

 

  Глава 2. ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ СИНАНТРОПНЫХ ТАКСОНОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ КАК ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ФЕНОМЕН

 

     Систематики обычно понимают под гибридизацией объединение в одном организме генов, принадлежащих разным таксонам. В этом случае можно выделить два основных случая: гибридизацию симпатрических и аллопатрических таксонов (Майр, 1974). В первом случае гибридизация из-за значительной генетической дивергенции таксонов приводит к стерильности гибридов и характеризуется очень низкой частотой события: не более 1-5%. Во втором случае гибридизируют особи, относящиеся к систематически близким таксонам, при этом в зонах их контакта частота гибридизации сопоставима с частотой внутривидовых скрещиваний, а гибриды частично или полностью фертильны.

     У Mus musculus s.l. описаны три зоны гибридизации: европейская, где гибридизируют musculus-domesticus; закавказская с гибридизирующими musculus-domesticus-praetextus и восточноазиатская - для musculus-castaneus.

     Зона гибридизации Западной Европы была описана 30 лет назад на основании изучения полиморфизма белков у домовых мышей Дании (Selander et al., 1969). С тех пор она интенсивно изучается и в настоящее время является наиболее детально исследованной (Sage et al., 1993; Bourot et al., 1993). Эта зона гибридизации ограничивается парапатрией таксонов и имеет ширину от 16 до 50 км, пересекая Европу с северо-запада на юго-восток, проходя через Данию, Германию, Австрию, б. Югославию и Болгарию (Selander, 1970; Kraft, 1983; Vanlerberghe et al., 1988). Расположение этой зоны в самых общих чертах совпадает с климатической границей, разделяющей Европу на две части: теплую, с океаническим климатом, где обитают domesticus, и более холодную континентальную зону, где распространены musculus.

      Согласно последним представлениям европейская зона гибридизации рассматривается как "зона напряжения" ("tension zone") (Sage et al., 1993; Boursot et al., 1993). Отправным положением концепции "tension zone" применительно к европейской зоне служит положение о пониженной приспособленности гибридов по сранению с исходными родительскими генотипами. Согласно концепции, узкая зона гибридизации поддерживается в результате действия двух противоположных тенденций: тенденция к расширению зоны связана с расселением особей родительских генотипов и гибридов, а противоположная связана с негативным действием отбора против менее приспособленных гетерозиготных гибридных особей. В пользу этой концепции говорят следующие факты. У гибридных особей обнаружена более сильная зараженность разными видами кишечных паразитов по сравнению с родительскими видами (Sage et al., 1986a; Moulia et al., 1991). Косвенным подтверждением справедливости концепции "зоны напряжения" служит и тот факт, что ширина зоны гибридизации относительно стабильна на всем ее протяжении, из чего можно предположить, что вектор естественного отбора и противоположный, связанный с расселением, противодействуют друг другу примерно с равной силой (Sage et al., 1993).

     Нами впервые описана зона гибридизации синантропных таксонов домовых мышей в Закавказье (Межжерин, Котенкова, 1989), которая затем изучалась и изучается как нами (Межжерин и др., 1992; Mezhzherin, Kotenkova, 1992; Mezhzherin, Kotenkova, Mikhailenko, 1998), так и другими авторами (Милишников, Рафиев, 1990; Рафиев, 1990; Фрисман и др., 1990).

     На основании анализа встречаемости у мышей Кавказа и Закавказья аллелей локусов, диагностических для musculus-domesticus, удалось доказать наличие зоны гибридизации между этими таксонами в Закавказье. Так, у мышей Закавказья найдены с высокой частотой или в некоторых точках фиксированы следующие аллели: Es-1 598 0 , Es-2 5103 0 и Idh-1 595 0, характерные для domesticus западной Европы. Сравнение восточно- и западно-закавказских форм домовых мышей не дает отличий между ними по биохимическим генным маркерам за исключением локуса Hbb. Вариант Hbb -s, который доминирует у M.m. domesticus в Западной Европе с высокой частотой присутствует у западно-закавказских мышей. У восточно-закавсказских мышей вариант Hbb 5s 0 встречается, но преобладает вариант Hbb 5p 0, что свидедетельствует об их центральноазиатском происхождении и близости к форме praetextus. Изучение морфологических признаков в целом подтверждает такой вывод.

     Анализ генетически маркированных особей показал, что по морфологическим признакам возможна диагностика на Кавказе и в Закавказье гибридных особей musculus x domesticus, которые представляют собой темноокрашенных длиннохвостых особей часто с альбинистическими пятнами на брюхе, гибриды domesticus-praetaxtus - это крупные коричневатой или рыжеватой окраски длиннохвостые мыши с почти белым брюхом, а собственно musculus - серые, относительно короткохвостые зверьки. Встречаются и промежуточные варианты окраски. Эти и некотороые краниологические признаки были использованы нами при просмотре музейных коллекций центральных музеев России и Украины. Мы показали, что на северном Кавказа обитают musculus, во влажных субтропиках Аджарии, в центральной Грузии, в некоторых районах Дагестана и Азербайджана - гибриды musculus х domesticus, а в центральном и восточном Азербайджане - гибриды domesticus x praetextus.

     На основании сравнительного анализа мы пришли к выводу о разнокачественности зоны гибридизации Европы с одной стороны, и зон гибридизации Закавказья и восточной Азии, с другой. Узкая, всего 30-50 км шириной, европейская – интрогрессивной гибридизации, ограниченной парапатрией таксонов и, вероятно, ассортативностью скрещиваний.

     Как следует из проведенного сравнения, уникальность гибридных зон Закавказья и Восточной Азии состоит в том, что они охватывают огромные площади, а таксоны скрещиваются внутри них свободно. Обширная гибридизация известна для целого ряда систематических групп высокого таксономического ранга, вклюяая амфибий, птиц и млекопитающих.

    Однако интрогрессивная гибридизация парапатрических таксонов домовых мышей - явление исключительное не только для мышевидных грызунов Палеарктики, но и для подотряда Myomorpha в целом. До сих пор свободная гибридизация в этом подотряде для таксонов дискретных генетически, имеющих надежный морфологический диагноз и огромные ареалы, исчисляющиеся миллионами квадратных километров, не была известна. Более того, для этой систематической группы, где репродуктивная изоляция в значительной мере основана на химической коммуникации, даже случайная гибридизация в природе строго не доказана. При анализе поведения гибридов в экспериментальных условиях мы не получили каких-либо данных, подтверждающих пониженную жизнеспрособность гибридных особей. У них отмечено хорошо развитое исследовательское поведение, а при попарных ссаживаниях с половыми партнерами своей формы и других, именно самцы-гибриды вели себя наиболее активно и стремились вступить в половой контакт с самками.

     Безусловно, очень сложно прогнозировать эволюционную судьбу гибридных популяций домовых мышей. Однако, принимая во внимание обширные зоны генных интрогрессий и постоянное перемешивание генов разных синантропных таксонов в результате завоза домовых мышей (то есть, вследствие их синантропного образа жизни), а также факт появления у гибридов аллелей, не свойственных исходным генотипам (Sage, Selander, 1979), можно предположить, с одной стороны, формирование новых таксонов в результате гибридизации, а с другой - "дедифференциацию" синантропных видов в результате их постоянного "перемешивания" в из-за расселения с человеком. Примером этого может служить гибридное происхождение домовых мышей Калифорнии (Orth et al., 1998). Подтверждением первому положению служит гибридное происхождение таксона M.m. molossinus, представители которого обитают на Японских островах и происходят от скрещивания musculus и castaneus (Yonekawa et al., 1986). По предположению Сэйджа с соавт. (Sage et al., 1993) molossinus обладают в настоящее время уже достаточно сбалансированным генотипом и достигли уровня подвидового обособления.

     Гипотеза о путях расселения домовых мышей из Северной Индии, высказанная французскими исследователями (Boursot et al., 1996), полностью соответствует полученным нами данным. Закавказье стало местом пересечения путей расселения трех таксонов, что привело к формированию обширной зоны гибридизации (Boursot et al., 1996; Orth et al., 1996).

 

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСАMus musculus

 

     В главе приводятся данные по распространению трех видов домовых мышей, обитающих в б. СССР. Распространение M. musculus приводится по данным В.В. Кучерука (1994). На основании данных литературы, просмотра коллекций и личных сообщений коллег составлена кадастрово-справочная карта ареала курганчиковой мыши M. spicilegus (рис.1) и M. macedonicus (рис.2) в пределах б. СССР. Отмечается, что курганчиковая мышь обитает в Австрии, Венгрии, б.Югославии, Румынии, Молдове и Украине. Особо подчеркивается отсутствие курганчиковой мыши на северном Кавказе.

     Наши данные позволяют описать закавказскую часть ареала M. macedonicus следующим образом. Все точки выявления вида приурочены к долинам среднего течения рек Аракс, Кура, Алазани. Вид, очевидно, избегает как высокогорий Малого Кавказа, так и прикаспийских полупустнынных ландшафтов Куро-Араксинской низменности. Таким образом, ареал M. macedonicus охватывает большую часть Армении (за исключением центральных высокогорных территорий), западную и северо-западную части Азербайджана (Нагорный Карабах и прилегающие территории от Армении до полупустынь долины Куры, бассейн Куры с притоками севернее и западнее Мингечаура (Кура, Иори, Алазани). По-видимому, южные склоны Большого Кавказа (Закаталы-Щеки) являются естественной северной границей ареала M. macedonicus. Пока не известны точки находок вида на территории Грузии. Однако легко предположить обитание M. macedonicus в восточной части страны (Кахетия), долины Алазани, Иори, Куры.

 

Глава 4.  МЕХАНИЗМЫ ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ

 

     В условиях лаборатории все виды домовых мышей скрещиваются друг с другом (Лавренченко, Котенкова, Булатова, 1994), а, как следует из предшествующей главы, представители надвида синантропных домовых мышей Mus musculus s. lato, легко гибридизируют и в естественных условиях. При этом при скещиваниях зверьков разных таксонов, а также у гибридов и бэкроссов наблюдаются различные нарушения, связанные с размножением: пониженная плодовитость самок, стерильность самцов, а изучение картины мейоза у гибридных особей, показало нарушение протекания этого процесса в некоторых случаях. Вместе с тем симпатрические виды домовых мышей в природе не скрещиваются, что свидетельствует о наличии надежных механизмов этологической изоляции между ними.

     В специально проведенных экспериментах с тремя формами M.m. musculus, M. spicilegus и гибридами из естественной популяции musculus x domesticus самцов ссаживали с самками в состоянии эструса во всех возможных вариантах. В результате проведенного факторного анализа была получена зависимость частоты социальных взаимодействий потенциальных партнеров от трех факторов: вида самки, вида самца и варианта ссаживания. Одним из основных факторов, определяющим развитие событий в эксперименте, было поведение самки. Следует отметить, что гибридные самцы активно ухаживали за самками как своего, так и других таксонов. При этом самки курганчиковых мышей проявляли максимальную агрессивность и спаривания могли осуществляться в вариантах самец-гибрид - самка-гибрид или самка musculus. Однако в этих опытах не было найдено каких-либо четко выраженных особенностей поведения, препятствующих спариванию партнеров разных видов.

     Нами были проведены эксперименты по изучению роли обонятельных сигналов как механизмов прекопуляционной изоляции. Мы сравнивали реакцию на обонятельные сигналы у скрещивающихся в природе парапатрических таксонов домовых мышей и у хороших симпатрических, а также аллопатрических видов.

     В экспериментах мышам предъявляли два источника запаха и оценивали их реакцию по разнице во времени их исследования. В случае гибридизирующих форм нам не удалось обнаружить какой-либо разницы во времени исследования представителей своего и близкоородственных видов. При использовании в экспериментах представителей симпатрических и аллопатрических видов, принадлежащих к различным филогенетическим ветвям, то есть к надвидам Mus musculus s.l. и Mus spicilegus s.l., во всех парных сочетаниях запахов представители разных видов домовых мышей достоверно дольше исследовали запах своего вида по сравнению с близкородственными (табл.1). В отдельной серии экспериментов с домовыми и курганчиковыми мышами было показано, что экспонирование самцам самок своего вида в состоянии эструса через сетчатую перегородку вызывает у них достоверное возрастание уровня тестостерона в плазме крови. Экспонирование самок близкородственных или неродственных видов такого возрастания уровня тестостерона не вызывает (табл.2).

     В том случае, если в опытах мы использовали естественных гибридов, то у них не было отмечено более продолжительное исследование запаха мочи гибридов по сравнению с представителями M.m. musculus, а у musculus не было найдено разницы в реакции на обонятельные сигналы гибридов и представителей своего вида. Приведенные здесь данные свидетельствуют в пользу того, что системы химической коммуникации внутри надвида синантропных мышей у разных видов, по-видимому, сходны, что может быть одной из причин их гибридизации в природе. Напротив, системы химической коммуникации дикоживущих и синантропных видов сильно различаются, что и обуславливает возможность изоляции. Реакция гибридов на запахи отличалась нестабильностью.

 

Глава 5. ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ: ФОРМИРОВАНИЕ ВИДОСПЕЦИФИЧЕСКОГО ЗАПАХА И РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ  РЕАКЦИЙ НА ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ

 

     В настоящей главе приводятся данные по изучению формирования видоспецифического запаха у домовых и курганчиковых мышей в онтогенезе, а также влиянию раннего обонятельного опыта на опознавание особей своего вида.

     Данные о реакции на видоспецифический запах у домовых мышей, выращенных особями других видов, противоречивы. Согласно результатам одних авторов, самцы и самки лабораторных мышей, выкормленные карликовыми хомячками или серыми крысами, впоследствии предпочитали запах воспитавшего их вида (Qudagno et al., 1970; Le Roy et al., 1982). Противоположные результаты получил другой исследователь, который не обнаружил такой закономерности, изучая реакцию на запахи у самок лабораторных мышей линии CjL/G, с первого дня жизни выкормленных оленьими хомячками (Peromyscus maniculatus bairdi) (Kirchhof-Glazier, 1979). В его опытах домовые мыши предпочитали находиться у источника запаха особей своего вида, у них не отмечалось синхронизации половых циклов и блокирования беременности под воздействием запаха незнакомых самцов оленьих хомячков. Между тем эти физиологические реакции вызывал у самок мышей запах самцов собственного вида. На основании этих результатов автор сделал вывод о невозможности обонятельного импринтинга у домовых мышей.

     В связи с этим мы также исследовали влияние раннего обонятельного опыта на формирование видоспецифической реакции на обонятельные сигналы у домовых мышей. В экспериментах мышам в жилых клетках или на нейтральной территории предъявляли два источника запаха и оценивали их реакцию по разнице во времени их исследования.

     Данные экспериментов для домовых мышей приводятся в табл. 3. Результаты опытов для курганчиковых мышей были сходными. Их анализ показывает, что достоверные различия во времени исследования источников запаха у домовых и курганчиковых мышей появляются, когда детеныши-доноры запаха достигают возраста 16-17 суток. Достоверно более продолжительное исследование запаха мочи детенышей своего вида проявляется и в последующие дни. Исключение представляет серия N 8 (табл.3), что, скорее всего обусловлено небольшим числом проведенных опытов. Вероятно возраст 16-17 суток можно считать временем формирования видоспецифического запаха у домовых и курганчиковых мышей. В настоящий момент трудно говорить о том, какие конкретно параметры его определяют и с чем связано его появление в онтогенезе (с развитием кожных и эндокринных желез, выделением метаболитов гормонов и других метаболитов и т. п.).

     Теперь перейдем к рассмотрению результатов, полученных для диких домовых и курганчиковых мышей. Показано, что синантропные домовые мыши, выкормленные с 3-х дневного возраста самкой курганчиковой мыши, достоверно дольше исследовали запах мочи незнакомой самки воспитавшего их вида по сравнению с запахом собственного. В опытах, проведенных с другими пометами, домовые мыши, выкормленные самками курганчиковых мышей с 3-х и 4-х дневного возраста, не проявляли достоверных различий в ответ на источники запаха мочи представителей своего и воспитавшего их вида, как при предъявлении запаха самцов, так и самок. Самцы и самки домовых мышей, выкормленные с 6-ти дневного возраста самкой курганчиковой, достоверно дольше исследовали запах мочи самок воспитавшего их вида. У них не найдено достоверной разницы в ответ на запах мочи самцов курганчиковых мышей при ее предъявлении в паре с мочой самок домовых мышей, но они достоверно дольше исследовали запах мочи самцов курганчиковых мышей при ее предъявлении с мочой самцов своего вида.

     У курганчиковых мышей, выкормленных самкой белой лабораторной мыши или самками синантропных домовых мышей, независимо от возраста их перекладывания, не найдено достоверной разницы во времени обнюхивания запахов домовых и курганчиковых мышей. Исключение составила одна серия, в которой курганчиковые мыши, выкормленные самкой домовой с 7-8 суток, достоверно дольше обнюхивали мочу самок выкормившего их вида по сравнению с собственным.

     Все представленные здесь результаты отличаются от контрольных. Как показывают данные, приведенные в предшествующей главе, зверьки, выращенные самками своего вида, достоверно дольше обнюхивали источники запаха мочи сородичей по сравнению с любыми другими видами грызунов.

     Таким образом, наши данные подтверждают полученные ранее результаты, согласно которым в раннем возрасте у домовых мышей происходит формирование реакции на видоспецифические запахи, причем ранний ольфакторный опыт имеет существенное значение в этом процессе (Quadagno, Banks, 1971; Le Roy, 1982).

     Нам не удалось установить продолжительность и начало критического периода, в течение которого ранний обонятельный опыт модифицирует реакцию на запахи у домовых мышей. Во всяком случае, он начинается не раньше 10-12 суток, так как в наших опытах ранний обонятельный опыт модифицировал реакцию на обонятельные сигналы у всех исследованных зверьков. Если не у всех имело место более продолжительное обнюхивание представителей выкормившего их вида, то ни у кого не отмечалось достоверноболее длительное обнюхивание своего.

 

Глава 6.  ОБРАЗ ЖИЗНИ И СИНАНТРОПНОСТЬ

 

     Рассматривая образ жизни домовых мышей, просто невозможно обойти стороной проблему становления и развития в процессе эволюции синантропного образа жизни. Как уже отмечалось выше, домовые мыши представляют собой в этом отношении уникальную модельную группу, так как включают близкородственные виды разной степени синантропности. В настоящей работе мы будем придерживались узкой трактовки понятия синантропии, предложенной В.В. Кучеруком (Kucheruk, 1965), который считает, что к синантропным следует относить виды, которые регулярно обитают на территории населенных пунктов или в сооружениях человека и образуют там постоянные или периодически возникающие популяции.

     Существует несклько классификаций форм синантропии (Росицкий, Кратохвил, 1953; Исаков, 1969; Баруш, 1980; Клауснитцер, 1990). В дальнейшем мы будем использовать классификацию, предложенную В.В. Кучеруком (Kucheruk, 1965), которая с нашей точки зрения хорошо приложима к надвидовому комплексу M. musculus, так как была разработана в значительной мере применительно к мелким млекопитающим. Согласно этой классификации, различают следующие формы синантропии: а) абсолютная, или облигатная; б) преимущественная, или настоящая; в) геграфически ограниченная синантропия; г) экологически ограниченная; д) обитатели естественных биотопов и их аналогов в черте населенных пунктов; е) ложная синантропия.

     В дальнейшем приводится краткий очерк образа жизни разных видов домовых мышей. В очерке для каждого вида освещаются следующие вопросы: местообитания; питание; запасание корма, убежища норовая деятельность; размножение.

     На основании проведенного анализа литературы и собственных данных делается заключение, что виды домовых мышей можно выстроить в ряд в зависимости от степени их синантропии и экологической пластичности. Две эти характеристики оказываются в значительной степени взаимосвязаны, так как именно виды экологически пластичные ведут синантропный образ жизни. На одном конце этого ряда находятся castaneus, musculus и domesticus. Обладая удивительной способностью приспосабливаться к самым разнообразным местообитаниям, они прекрасно адаптированы к жизни в постройках человека и могут быть отнесены к настоящим синантропам. При этом считается, что M. castaneus обитает исключительно в постройках (Sage, 1981).

     Следующим в этом ряду можно считать spretus, вид, живущий в открытых местообитаниях, но в определенных условиях способный заходить в постройки, то есть по принятой нами классификации, этот вид относится к ложным синантропам. В настоящее время трудно сказать, могут ли macedonicus заходить в постройки человека, или же населяют лишь агроценозы и природные местообитания. Наконец, в конце ряда стоит spicilegus - вид, наиболее хорошо приспособленный к жизни в агроценозах и природных местообитаниях и практически не связанный с постройками человека. На наш взгляд, spicilegus можно рассматривать как наиболее узкоспециализированный вид. Хорошо развитое поведение запасания корма, способность к строительству специальных зимних сооружений - курганчиков, позволяет этим мышам в течение всего года существовать в открытых биотопах в условиях полной обеспеченности кормом и защищенности от неблагоприятных погодных условий.

     Итак, ряд видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus по степени снижения экологической пластичности и степени синантропии выглядит следующим образом:

 

           domesticus

castaneus              spretus  macedonicus  spicilegus

           musculus

 

    В связи с вышеизложенным возникают по меньшей мере два вопроса: какие поведенческие, физиологические и генетические особенности позволяют представителям musculus и domesticus занимать такие разнообразные местообитания и приспосабливаться к столь различающимся условиям существования? Каковы были направления эволюционных преобразований внутри надвидового комплекса Mus musculus?

     В последующих главах будут рассмотрены адаптивные особенности поведения и отчасти физиологии, которые позволяют отдельным видам домовых мышей вести синантропный образ жизни. Что касается генетических различий, то имеющиеся в настоящее время данные позволяют говорить о достаточно большом генетическом разнообразии domesticus. Именно у этого вида найдены популяции, характеризующиеся хромосомными перестройками (Капанна, 1988), у domesticus обнаружены t-гаплотипы различных групп комплементации (Klein et al., 1984; Мазин, 1983), а также генетическое разнообразие по ряду аллелей других генов. Можно предположить, что столь высокое генетическое разнообразие может обуславливать и высокую экологическую пластичность вида. Вместе с тем, казалось бы, не менее экологически пластичные musculus отличаются от domesticus куда меньшим генетическим разнообразием. У них не найдены Робертсоновские транслокации (Булатова, 1994), для них характерно наличие лишь одной группы комплементации t-гаплотипов – t W73 (Klein, 1984; Демин и др., 1985, 1986; Мазин и др., 1987), а также не такое большое, как у domesticus, разнообразие по другим локусам. Все это, однако, не мешает musculus не менее хорошо адаптироваться к разнообразным условиям существования и заставляет задуматься над тем, как объяснить их высокую экологическую пластичность.

     В итоге проведенного сравнения образа жизни у разных видов домовых мышей высказывается предположение, что эволюционные преобразования внутри надвидового комплекса шли в двух направлениях: для группы синантропных видов в направлении возрастания экологической пластичности и, как следствие таковой, адаптации к синантропии. Для дикоживущих видов, напротив, в направлении относитально узкой специализации, которая особенно ярко проявилась у spicilegus, вида, обладающего уникальным поведением - способностью к постройке курганчиков с запасами корма.

 

Глава 7. ПОВЕДЕНИЕ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ В СИТУАЦИЯХ НОВИЗНЫ

 

       Способность высших животных реагировать на малейшие изменения в знакомой обстановке, обследовать все новое служит основой для установления связей с окружающим миром, приспособления к изменчивым ситуациям и в итоге способствует выживанию как отдельной особи, так и вида в целом (Павлов, 1951; Сеченов, 1952). По мнению ряда известных этологов, исследовательское поведение это тот фундамент, на котором строится все остальное поведение высших животных (Thorpe, 1956; Lorenz, 1967). Адаптивное значение данной формы поведения было доказано в экспериментах у разных видов млекопитающих, включая и грызунов (Кроукрофт, 1970; Смирин, 1975; Куликов, Смирин, 1976; Соколов и др., 1980; Мешкова, 1981; Renner, 1988).

      Сравнительные исследования показали, что в поведении животных при встрече с новыми предметами, в новом пространственном окружении имеются различия не только на уровне крупных систематических единиц, в частности, между представителями разных отрядов и классов (Glikman, Sroges, 1966), семейств (Смирин, 1975; Вигоров и др., 1977; Glickman, Hartz, 1964), но и на уровне видов (Вигоров и др., 1977; Вигоров, 1980). Анализ различий, в частности в частоте и длительности отдельных элементов поведения, в их временной динамике показал их тесную связь с особенностями экологии сравниваемых представителей тех или иных систематических групп, обусловленность конкретными связями со средой, в которые животные вступают в ходе повседневной жизнедеятельности.

      Нами в сравнительном плане изучено исследовательское поведение и поведение по отношению к новым предметам у различных видов и форм домовых мышей. Особое внимание уделялось различиям в исследовательском поведении в ситуациях новизны у синантропных и дикоживущих видов и форм домовых мышей, а также соотношению имеющихся различий с филогенетическими связями и таксономическим статусом тех или иных форм. Важным представляется также сравнение исследовательского поведения естественных гибридов для решения вопроса о том, являются ли они в действительности "менее приспособленными" по сравнению с особями исходных генотипов. Для сравнения привлечены данные других авторов.

     В главе приводится обзор собственных и литературных данных по исследовательскому поведению разных видов домовых мышей в различных ситуациях новизны.

 

Поведение домовых и курганчиковых мышей при предъявлении нового предмета в знакомой обстановке

 

     При сравнении поведения домовых и курганчиковых мышей по отношению к новому предмету (шарику из алюминиевой фольги), внесенному на хорошо освоенную животными небольшую по площади территорию (жилая камера) выявлены количественные и качественные различия представителей этих видов на появление нового предмета.

     Выявлены существенные различия в поведении этих видов мышей при предъявлении им нового предмета в знакомой обстановке. У курганчиковых мышей избегание нового предмета сведено к минимуму. После обнаружения нового предмета они сразу же подходят к нему и вступают в тесный и продолжительный контакт. При этом зверьки осуществляют деструктивные действия, перенося его с места на место, и выполняют длинные цепочки действий. Синантропные домовые мыши, хотя и интересуются новым предметом не меньше курганчиковых, но в опытах в камерах небольшой площади отчетливо проявляют как избегание предмета (неофобию), так и настороженность при его обследовании.

     При внесении нового предмета в небольшую камеру, которую мыши осваивали за сутки перед опытом в течение 30 мин и в течение 30 мин непосредственно перед внесением нового предмета, по показателям, характеризующим поведение домовых и курганчиковых мышей при появлении нового предмета (небольшого шарика из фольги), не обнаружено достоверных различий как по числу подходов к новому предмету (курганчиковые - 4,6 + 1,0, домовые - 4,1 + 0,7), так и по общей продолжительности контактирования с ним (курганчиковые - 3,3 + 1,0 мин, домовые - 1,6 + 0,5 мин). Курганчиковые мыши раньше замечают новый предмет с расстояния 10-12 см, а домовые - с 3-4 см. Домовые мыши, приблизившись к предмету, ограничиваются в большинстве случаев поверхностным обследованием - ощупывают предмет вибриссами, прикасаются к нему передней конечностью, концом морды, покусывают. Только в единичных случаях они грызут предмет и переносят его в зубах. У курганчиковых мышей, особенно у самок, преобладает грызение с постоянным поворачиванием предмета передними конечностями, перенос его с места на место, ношение в зубах по всей площади камеры.

     На основании анализа данных литературы отмечается наличие существенных различий в поведении M. musculus и M. caroli по отношению к новым объектам при предъявлении их в "открытом поле", а также M. musculus и относительно далекого в таксономическом отношении вида - каирской мыши, Acomys cahirinus.

 

Поведение домовых и курганчиковых мышей при  обследовании камер небольшой площади и выгородки

 

     В структуре ориентировочно-исследовательского поведения различных видов и форм домовых мышей выделены следующие образцы поведения (Мешкова, Котенкова, Лялюхина, 1985; 1986): 1) поведенческте акты, направленные на дистантное (с помшью зрения, слуха, обоняния) ознакомление с новым окружением; 2) направленные на контактное локомоторное ознакомление с помещением: перемещение разными аллюрами - "стелящимся" медленным шагом, обычным шагом, рысью, прыжками, влезание на перегородки; 3) направленные на контактное (с помощью вибрисс, челюстного аппарата, передних конечностей) ознакомление с помещением: вставание на задние конечности возле стен и ощупывание их вибриссами, ощупывание вибриссами пола, других предметов, покусывание и грызение предметов, царапание пола передними конечностями и др.; 4) проявление смещенной активности: умывание, почесывание тела и др. Ко второй и третьей группе относятся не только поведенческие акты, направленные на ознакомление с новым окружением, но и те, с помощью которых мыши пытаются убежать.

     При "принудительном" освоении небольшой по размерам камеры (т.е. когда эксперименатор переносит зверька в новое помещение, а не сам зверек выходит из убежища и начинает обследовать территорию) поведение домовых и курганчиковых мышей достоверно различалось только по одному показателю - по количеству пространственно-ориентировочных стоек (Мешкова, Котенкова, Лялюхина, 1986): курганчиковые - 105,2 + 12,2; домовые - 61,6 + 9,1 (Р<0,05) за время опыта. По остальным количественным показателям, характеризующим исследовательское поведение, достоверных различий не обнаружено

     Курганчиковые мыши в начале освоения камеры принимают одиночные стойки по ходу перемещения. К концу 30-минутного периода стойки начинают группироваться в "звездочки ", т. е. зверек принимает не одну, а несколько последовательных ориентировочно-исследовательских стоек, направленных в разные стороны. У домовых мышей в течение всего периода наблюдений отмечаются только одиночные стойки. Домовые мыши, в отличие от курганчиковых, не спешат сразу после выпуска укрыться в убежище, а продолжительное время обследуют камеру и пытаются выбраться из нее. По показателям, характеризующим поведение тех и других мышей в уже освоенной камере, достоверных различий не выявлено (Мешкова и др., 1986). У курганчиковых и домовых мышей по мере освоения камеры происходит снижение всех показателей. У курганчиковых мышей в отличие от домовых наблюдается запасание корма (перетаскивание его в гнездо).

     По всем показателям, характеризующим исследовательское поведение при "свободном" освоении камеры, также не получено достоверных различий. Курганчиковые мыши раньше замечают открытую дверцу, ведущую в неосвоенную половину камеры - с расстояния 10 см, домовые с 6-7 см, а некоторые из них только подойдя к дверце вплотную.

     В другом эксперименте в помещении площадью 30 кв м было проведено сравнение количественных и качественных показателей, характеризующих процесс освоения нового окружения, отдельно за каждые сутки и за трое суток вместе. В ориентировочно-исследовательском поведении домовых и курганчиковых мышей выявлены качественные и количественные различия.

     При качественном анализе процесса освоения новых помещений домовыми и курганчиковыми мышами выявились различия в самой "стратегии" ориентировочно-исследовательского поведения. Они наблюдаются при первом же выходе из жилого домика, в котором зверька помещают в новое помещение. Курганчиковые мыши выходят из него осторожно, осуществляя с порога ориентировочные стойки в разных направлениях. Зверьки делают несколько таких кратких по времени и небольших по пройденному расстоянию выходов ("вылазок") и снова возвращаются в домик. Совершенно иной выглядит картина первоначального освоения новой территории у домовых мышей. Высунувшись из домика они 1-2 сек ориентируются в пространстве, а иногда и совсем без ориентировочных стоек быстро выбегают в новое помещение. В дальнейшем поведение

представителей двух этих видов мышей также различается. Курганчиковые мыши, достигнув ближайшего убежища или угла помещения, начинают делать оттуда такие же "вылазки", как и из жилого домика, постепенно удлиняя их. Домовые мыши, добежав до стены помещения, на большой скорости начинают двигаться по его периметру. Быстрое передвижение вдоль стен чередуется у них с многочисленными попытками выбраться из помещения. Затем зверьки переходят к локомоторному освоению центральной части помещения. У них наблюдается активное ознакомление с предметами: полом, убежищами, стенами. Отмечены различия в поведении мышей и при освоении новых убежищ.

 

Исследовательское поведение синантропных и дикоживущих  видов мышей в "жилой комнате" и экспериментальных камерах

 

     При изучении исследовательского поведения синантропных и дикоживущих видов и форм домовых мышей в вольере, интерьер которой имитировал "жилую комнату," нами найдены качественные и количественные различия (Соколов и др., 1993; Kotenkova et al., 1994; Мешкова, Котенкова, Загоруйко, 1998). Представителей из восьми изученных нами популяций мышей, относящихся к пяти видам по особенностям освоения "жилой комнаты" можно разделить на две группы: к первой относятся синантропные и "полусинантропные формы": M.m. musculus из двух популяций - г. Москвы и Крыма, M.d. domesticus, M.d. praetextus и гибриды M. musculus x M. domesticus из Батуми, ко второй – дикоживущие M.m. wagneri из тростниковых зарослей озера Сары-Камыш, M. spretus и M. spicilegus.

    Стратегия освоения пространства синантропными видами отличалась от таковой дикоживущих видов. Выявлены существенные количественные различия в ориентировочно-исследовательском поведении разных видов мышей при их парном сравнении, а также при дискриминантном анализе.

    Обобщив фактический материал, мы приходим к следующему заключению. Все исследованные нами и другими авторами виды и формы домовых мышей различаются по количественным показателям ориентировочно-исследовательского поведения. Особенности ориентировочно-исследовательского поведения домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.lato, а также других, более отдаленных в систематическом отношении видов, четко отражают их экологическую специфику, прежде всего обитание либо в жилищах и постройках человека, либо в природе. Все синантропные формы и виды отличаются интенсивной и долго не угасающей исследовательской активностью, многочисленными и разнообразными контактами с обследуемыми объектами, стремлением обследовать новое пространство во всем доступном им объеме, забираясь на высокие предметы. Они обследуют новую территорию быстрее, чем дикоживущие виды и формы и отличаются частыми и разнообразными попытками выбраться из помещения. При этом на фоне других синантропных видов M.d. domesticus выделяется наибольшей активностью. У них максимальная длина пробега и наибольшее число контактов с новыми предметами среди всех восьми форм мышей. M. domesticus превосходят все другие виды и формы мышей по своей способности осваивать вертикальные предметы. Таким образом особенности исследовательского поведения синантропной формы у них проявляются в наиболее выраженном виде. Не исключено, что именно хорошо развитое исследовательское поведение и высокая активность способствовали широкому расселению этого вида мышей по Земному шару, а также тому, что на стыке ареалов domesticus и musculus первые оттесняют последних. Так, по мнению Ауфрей и др. (Affray et al, 1989), присутствие мтДНК domesticus в популяциях musculus на севере Дании наряду с общей конфигурацией границы между этими формами в Северной Европе, разрыв ареала musculus свидетельствует о перемещении границы domesticus на восток, то есть вытестнении musculus. На основании полученных нами данных, по показателям ориентировочно-исследовательского поведения гибриды оказались наиболее близки к musculus, проявляя при этом стереотип поведения, характерный для синантропных форм домовых мышей. Эти данные не дают нам оснований говорить о пониженной приспособленности гибридных особей к синантропному образу жизни по сравнению с исходными генотипами, во всяком случае, приминительно к их исследовательскому поведению. Дикоживущие формы мышей отличаются значительно менее интенсивной и быстро угасающей исследовательской активностью, "насыщенностью" их поведения пространственно-ориентировочными стойками, которые у ряда форм мышей группируются в "звездочки", обеспечивая круговой обзор; небольшим числом контактов с новыми предметами и почти полным отсутствием стремления забираться на высокие предметы, ограничиваясь освоением площади помещения. Они исследуют территорию "мозаично", переходя от укрытия к укрытию и делая из него вылазки.

    Мы предположили, что в далеком прошлом определенные предковые формы домовых мышей обладали рядом поведенческих преадаптаций, позволяющих им перейти к синантропному образу жизни.

Вряд ли они обладали полным набором поведенческих адаптаций современных форм и видов. Впоследствии, по мере перехода к синантропии, поведение модифицировалось, закреплялись те поведенческие особенности, которые способствовали существованию в новой окружающей среде. Согласно одной из гипотез переход домовых мышей к синантропному образу жизни произошел независимо в двух важнейших центрах возникновения сельского хозяйства на Ближнем Востоке (M. domesticus) и в Китае (M. musculus, Klein et al., 1987). Другие авторы также указывают на одновременный переход к синантропии разных форм домовых мышей (Лавренченко, 1994). Как бы там ни было, признается независимое множественное становление синантропии домовых мышей в разных регионах, что не может не наводить на мысль о наличии у предковых форм определенного комплекса поведенческих преадаптаций к такому образу жизни. Согласно построеннной нами фенограмме на основании подсчета генетических дистанций по Нею (Nei, 1975) дивергенция musculus и предковой формы wagneri (представители именно этого подвида использованы в наших опытах как дикоживущие musculus) произошла менее 0,1 млн лет назад. Иными словами, этого времени должно было быть достаточно для формирования двух разных генетически закрепленных стереотипов исследовательского поведения в процессе эволюции.

 

Глава 8. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГРУППИРОВОК ДОМОВЫХ МЫШЕЙ, МЕХАНИЗМЫ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ И  ПОДДЕРЖАНИЯ У СИНАНТРОПНЫХ И ДИКОЖИВУЩИХ ВИДОВ

 

    Популяционные группировки разных видов домовых мышей обитают и функционируют в самых разнообразных условиях - от самых различных местообитаний в естественных условиях до населенных пунктов, включая постройки человека, в том числе и многоэтажные здания в современных мегаполисах. Пространсвенно-этологическая структура группировок этих видов изменяется в зависимости и в соответствии с теми или иными условиями существования. В главе приводится обзор собственных и литературных данных, касающихся данной проблемы. Собственные данные касаются сравнительного изучения пространственно-этологической структуры группировок у домовых и курганчиковых мышей в искусственных и естественных условиях.

     В искусcтвенных условиях найдены черты сходства и различия в социальной структуре группировок этих видов (табл.4).

     На основании изучения поведения домовых (M. musculus) и курганчиковых (M. spicilegus) мышей в смешанных группах, состоящих из представителей двух видов, не выявлено доминирования одного вида над другим.

     В естественных условиях пространственно-этологическая структура курганчиковых мышей изменяется в зависимости от сезона. В летний период для них характерны индивидуальные участки площадью от 50 до 525 кв м (Hamar, Sutova-Hamar, 1969). Осенью группы курганчиковых мышей, состоящие из родственных особей, приступают к строительству курганчиков с запасами корма, где и проводят зиму. В этот период площадь кормового участка такой группы изменяется в зависимости от степени его покрытия кормовыми растениями и составляют на целине 120-140 кв м.  Отмечается также, что уровень агрессивности у курганчиковых мышей изменяется по сезонам.

     Обсуждаюся механизмы поддержания пространственно-этологической структуры у разных видов домовых мышей. Агрессивность играет различную роль в поддержании пространственно-этологической струкутуры группировок разных видов и одного и того же вида в разных условиях существования. Она не является универсальным способом поддержания структуры группировок, как предполагали ранее. У дикоживущих видов одним из существенных механизмов может быть избегания участков, маркированных запахом других особей.

 

Глава 9. ФЕНОМЕН СИНАНТРОПИИ: ПРИСПОСОБЛЕНИЯ СИНАНТРОПНЫХ ВИДОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ И СТАНОВЛЕНИЕ СИНАНТРОПНОГО  ОБРАЗА ЖИЗНИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

 

     Феномен синантропии изучался и изучается специалистами разных специальностей: этологами, физиологами, популяционными экологами, зоологами, зоопсихологами и другими. Соответственно можно выделить несколько подходов к объяснению феномена синантропии: эколого-этологический (Auffray et al., 1998; Калинин, 1992); подход, основанный на анализе межпопуляционных взаимосвязей синантропных грызунов и человека (Лапшов, Кучерук, 1994); эколого-физиологический (Bronson, 1984) и зоопсихологический (Мешкова, Федорович, 1996). В главе приводится анализ этих подходов, предпринята также попытка синтетического подхода к анализу феномена синантропии у домовых мышей с учетом последних данных, касающихся центров их возникновения и путей расселения. Разноплановое сравнение синантропных видов домовых мышей с дикоживущими, а также с разными экзоантропными видами грызунов, помогает понять, почему эти маленькие удивительные создания оказались способны жить рядом с человеком и, расселяясь вместе с ним, обитать на огромных территориях.

 

Эколого-этологические приспособления  синантропных видов

 

    Многие авторы отмечают, что именно поведенческие особенности домовых мышей относятся к ведущим факторам, определяющим их успешную приспособляемость к жизни в городах (включая мегаполисы), в постройках человека и колонизацию огромных территорий (Bronson, 1984; Мешкова, Федорович, 1996). К эколого-этологическим приспособлениям синантрпоных видов можно отнести следующие.

    1. Синантропные виды домовых мышей отличаются высокой лабильностью социально-этологической структуры группировок, которая адекватно изменяется в зависимости от условий существования (Краснов, Хохлова, 1989, 1994).

    2. Для синантропных видов домовых мышей характерно наличие"реставрирующей" части популяции - достаточно большого числа подвижных зверьков, способных к размножению, которые являются мобильным резервом вида. Благодаря этому возможно быстрое восстановление численности на территориях, откуда домовые мыши по какой-либо причине исчезли (Щипанов, 1996).

    3. Очень высокая по сравнению с дикоживущими видами исследовательская активность, способность втягивать предметы обстановки и обихода в свою жизнедеятельность, высокая пластичность в выборе мест для гнезда и гнездового материала (Мешкова, Котенкова, Лялюхина, 1986; Мешкова и др., 1989; Kotenkova et al., 1995; Мешкова, Федорович, 1996).

    4. Пластичность поведения по отношению к присутствию и хозяйственной деятельности человека, а также орудиям лова и отравленным приманкам.

     5. Наличие определенной степени неофобии по отношению к новым предметам, что особенно четко проявляется на хорошо освоенной территории.

 

Физиологичесике приспособления синантропных видов

 

     К физиологическим приспособлениям синантропных видов можно отнести следующие (Fertig, Elmonds, 1969).

     1. Домовые мыши обладают рядом физиологических особеннотей, характерных для грызунов аридных территорий (приспособления к минимальной потере влаги и ее сохранению в организме: особое строение почечных сосочков, устойчивость к понижению содержания воды в плазме крови, способность пить соленую воду благодаря строению почек).

     2. Способность впадат в состояние турпора при наступлении неблагоприятных условий существования.

     3. Высокая пластичность размножения синантропных видов домовых мышей по отношению к "энергетическому" фактору, факторам окружающей среды и социальным, которая не встречается у других видов мелких грызунов (Bronson, 1984).

     4. Относительно устойчивая стрессоустойчивость к факторам окружающей среды.

     На основании подробного рассмотрения гипотез происхождения и становления синантропного образа жизни у домовых мышей предложена собственная концепция, объясняющая этот процесс.

     Как следует из приведенного здесь краткого обзора поведенческих и физиологических адаптаций домовых мышей, настоящие синантропные виды обладают уникальным, лишь им присущим набором приспособлений, а именно: приспособлениями, которые свойственны тропическим видам (нечувствительность к фотопериоду), видам аридных территорий (физиологические приспособления к минимальной потери влаги и ее постоянному дефициту), высокой стрессоустойчивостью и опять же уникальным набором эколого-этологических адаптаций, включающих лабильность пространственно-этологической структуры; наличие в популяции лабильного резерва особей, способных к размножению; высокую исследовательскую активность наряду с определенной степенью неофобии к новым предметам; пластичность по отношению к присутствию человека и его хозяйственной деятельности; эврифагию. Именно такое уникальное, не свойственное другим видам сочетание поведенческих и физиологических характеристик обеспечивает им успешное обитание рядом с человеком, включая современные мегаполисы, а также привело к возможности столь широкого расселения по всему Земному шару вместе с людьми. Секрет феномена синантропии кроется не в каких-то или какой-то уникальной характеристике синантропных видов, а именно в их уникальном сочетании.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

    Одна из проблем теории эволюции, которая обсуждается уже в течение многих лет, исследуется на разных видах животных и до сих пор далека от полного понимания - соответствие, а, вернее, несоответствие уровней морфологической и генетической дивергенции таксонов (Alberch, 1997).

     Что касается оценок филогенетических отношений между разными видами домовых мышей, полученных на основании применения различных методов (молекулярной генетики, электрофореза белков, применения методов классической систематики), то все они демонстрируют различия между двумя филогенетическими ветвями - дикоживущими и синантропными видами домовых мышей. Наши данные по изучению реакции на обонятельные сигналы подтверждают справедливость деления домовых мышей на два надвида - Mus musculus s.l. и Mus spicilegus s.l. Показано четкое распознавание по запаху, то есть наличие существенной разницы в сигнальных веществах у дикоживущих и синантропных видов. Внутри надвида Mus spicilegus s.l. имеет место четкое распознавание по запаху представителей своего и близкородственного видов; в пределах надвида Mus musculus s.l. синантропные мыши не проявляют какой-либо разницы во времени исследования запаха своего и близкородственного вида. Первое указывает на достижение формами уровня видовой дивергенции, второе подтверждает точку зрения о том, что процесс видовой дивергенции не завершен и надежные механизмы этологической изоляции отсутствуют, что реально и имеет место.

     Что касается оценки уровня дивергенции, проведенной на основании изучения исследовательского поведения домовых мышей, то в целом наблюдается сходная картина, но за единственным исключением. Представители подвида M.m. wagneri проявляют исследовательское поведение, типичное для дикоживущих видов. Можно предположить, что M.m. wagneri, которые часто являются дикоживущими, сохранили в силу особенностей образа жизни изначальный, предковый стереотип ориентировочно-исследовательского поведения. Это позволяет нам рассматривать стереотип исследовательского поведения дикоживущих видов как более древний, характерный для предковых форм.

     Пространственно-этологическая структура группировок отличается достаточно высокой лабильностью у синантропных видов и более или менее хорошо исследована лишь у одного дикоживущего вида - курганчиковой мыши. В результате достаточно высокой лабильности вряд ли можно оценивать степень дивергенции между видами на основании этой характеристики, хотя определенные отличия все же имеются. Так, у курганчиковых мышей группы, состоящие из незнакомых зверьков, формируются с большим трудом, они недолговечны и животные в таких группах не размножаются. Отмечены ярко выраженные сезонные изменения пространственно-этологической структуры группировок, характерные для представителей данного вида в целом.

     Таким образом, проведенный нами комплексный анализ свидетельствует о достаточно высокой степени совпадения результатов оценки уровня дивергенции двух филогенетических ветвей домовых мышей, проведенной различными методами, включая и этологические. Что же касается оценки дивергенции видов внутри надвида Mus musculus s.l. и Mus spicilegus s.l., то здесь дело обстоит несколько сложнее. Филогенетические взамоотношения между видами и подвидами в этом случае могут несколько различаться, в зависимости от используемого метода оценки генетических различий.

     Причины "нетипичности" надвидового комплекса домовых мышей в плане особенностей видообразования, наличия обширных зон гибридизации по сравнению с другими таксонами, входящими в Myomorpha, следует искать, с нашей точки зрения, в особенностях их образа жизни, и прежде всего, переходе к синантропии. Именно у синантропных домовых мышей мы находим классическое аллопатрическое видообразование, видообразование в результате хромосомных перестроек, а также, вероятно, и в результате гибридизации. По нашему мнению, существенное значение в эволюционном процессе синантропных видов принадлежит гибридизации. Так, по мнению Сэйджа с соавт. (Sage et al., 1993), подвид M.m. molossinus возник в результате многократного заселения Японских островов в результате завоза людьми и последующей гибридизации M. musculus и M. castaneus. О немаловажной роли гибридизации в эволюционной судьбе синантропных видов домовых мышей свидетельствует и факт наличия обширных зон гибридизации между ними. По нашему мнению, гибридизация играет столь существенное значение у домовых мышей именно в результате их синантропности. Пути расселения синантропных форм домовых мышей пересеклись в столь грандиозных масштабах именно в результате их расселения с человеком. Так как процесс аллопатрического видообразования этих форм еще не был завершен, то пересечение путей их расселения привело к гибридизации. Аллели, характерные для musculus, часто встречаются у domesticus и наоборот. Не исключено, что постоянно расселяясь вместе с человеком, отдельные особи musculus оказываются в пределах ареала domesticus и наоборот. По нашему мнению, происходит как бы "дедифференциация" видов, то есть эволюционный процесс в этом случае идет не в направлении дивергенции видов, а, напротив, по пути их "перемешивания". Подтверждением тому служит и наличие гибридной популяции, обнаруженной в Калифорнии, и возникшей в результате завоза туда двух разных видов домовых мышей (Orth et al., 1998). Иными словами, гибридизация приобрела столь существенное значение в эволюционной судьбе домовых мышей именно в результате их перехода к синантропному образу жизни.

     Сравнение синантропных видов с дикоживущими, у которых не наблюдается каких-либо "необычных" способов видообразования и гибридизации, подтвержает наше предположение о решающем значении синантропного образа жизни в эволюционной судьбе видов, входящих в Mus musculus s.l.

     Резюмируя все вышесказанное, отметим, что предложенная нами концепция перехода домовых мышей к синантропии и взаимосвязи особенностей видообразования домовых мышей с их образом жизни включает следующие положения:

     1. Переход предковых форм ныне существующих видов домовых мышей к синантропному образу жизни происходил при наличии ряда поведенческих и психологических адаптаций. Секрет феномена синантропии кроется в уникальном сочетании морфологических, физиологических, экологических и этологических характеристик видов. Процесс перехода к синантропному образу жизни у разных видов и даже подвидов домовых мышей мог происходить не только независимо в разных регионах, но и в результате различных причин (в частности, у domesticus как итог вытеснения дикоживущими видами из естественных местообитаний; у musculus - как захват вновь образовавшейся благоприятной экологической ниши), но в итоге в результате изменения поведения привел к высокой конкурентоспрособности синантропных видов при их обитании в этой новой ниши по сравнению с другими видами.

     2. В результате перехода домовых мышей к синантропному образу жизни и, как следствие к широкомасштабному расселению по всему Земному шару вместе с человеком, пересечению путей расселения форм, еще не достигших видового уровня дивергенции в условиях аллопатрии, существенная роль в эволюционной судьбе видов принадлежит гибридизации, так как в результате постоянных переселений представителей синантропных видов домовых мышей с человеком происходит их перемешивание и "дедифференциаия».

 

ВЫВОДЫ

 

   1. На основании комплексного анализа систематики домовых мышей покзано, что надвидовая группа домовых мышей включает два надвида: синантропные домовые мыши Mus musculus s.l. и дикоживущие Mus spicilegus s.l. К первому принадлежат виды: M. gus, M. macedonicus, M. spretus. При этом к настоящим синатропам следует относить три первые вышеуказанных вида. В ряду castaneus-musculus+domesticus-spretus-macedonicus-spicilegus идет постепнное снижение уровня синантропности и экологической пластичности видов. Крайне выраженной степенью синантропности обладают M. castaneus, встречающиеся только в домах. Наиболее хорошо приспособлены к обитанию в открытых стациях, главным образом, агроландшафтах, курганчиковые мыши M. spicilegus, сооружающие для зимовки курганчики с запасами корма.

     2. В состав фауны б. СССР входят: M. musculus, M. spicilegus, M. macedonicus. M. macedonicus распространены в пределах б. СССР в Закавказье, M. spicilegus - на Украине и в Молдове. На Кавказе курганчиковые мыши не втречаются. Кроме указанных выше регионов, они обитают в Австрии, б. Югославии, Венгрии и Румынии.

     3. В Закавказье обнаружена обширная зона гибридизации между тремя синантропными формами мышей M. musculus, M.d. domesticus и M.d. praetextus. Эта зона характеризуется отсутствием внутрипопуляционных механизмов, ограничивающих гибридизацию; свободной интрогрессией генов между разными формами и обширной территорией (более 300 км).

     4. Поведенческие и физиологические реакции представителей разных видов домовых мышей могут играть роль прекопуляционных механизмов этологической изоляции между симпатрическими видами. Системы коммуникации дикоживущих видов, относящихся к надвиду Mus spicilegus s.l., существенно различаются. Представители разных видов, относящихся к надвиду синантропных домовых мышей Mus musculus s.l., не проявляют разницы в реакции на запах особей своего и близкородственных синантропных видов, что свидетельствует в пользу сходства их систем коммуникации и незавершенности процесса видообразования.

     5. Видоспецифический запах формируется у детенышей домовых (M. musculus) и курганчиковых (M. spicilegus) мышей в одном и том же возрасте - на 17 день жизни.

     6. Формирование видоспецифических реакций на запах особей своего вида у домовых (M. musculus), лабораторных и курганчиковых (M. spicilegus) мышей происходит под влиянием раннего обонятельного опыта, критический период начинается после открывания детенышами глаз (в возрасте примерно 12-14 суток).

     7. Пространственно-этологическая структура группировок синантропных и дикоживущих видов домовых мышей различается. Для синантропных видов характерна высокая лабильность пространственно-этологической структуры, позволяющей адаптироваться к разным условиям обитания. Для дикоживущих видов (в частности, курганчиковых мышей) пространственно-этологическая структура группировок изменяется по сезонам. В период размножения для них характерна территориальность. В осенне-зимний период группировки представлены одновозрастными родственными зверьками и характеризуются полным отсутствием агрессивности.

     8. Характер ориентировочно-исследовательского поведения домовых мышей в значительной мере связан с экологической спецификой видов. При освоении нового пространства у домовых мышей выделяются два четко различающихся стереотипа ориентировочно-исследовательского поведения, носящих адаптивный характер. Первый свойственен синантропным видам и характеризуется высокой скоростью перемещений, длительной локомоторной и хорошо выраженной манипуляционной активностями, освоением практически всего объема помещения. Второй стереотип свойственендикоживущим видам и подвидам и отличается хорошо выраженными элементами пространственно-ориентировочного поведения, относи-

тельно медленными перемещениями, почти полным отсутствием вертикальной активности и освоением лишь площади, но не объема помещения.

     9. Генетическая и этологическая дивергенция разных видов домовых мышей не всегда совпадают. Подвид M.m. wagneri по стереотипу ориентировочно-исследовательского поведения следует относить к группе дикоживущих видов, хотя его краниологические и генетические характеристики однозначно указывают на его принадлежность к виду M. musculus. Это позволяет нам считать, что представители M.m. wagneri сохранили предковый стереотип ориентировочно-исследовательского поведения при освоении нового пространства и рассматривать этот стереотип, свойственный дикоживущим видам, как наиболее древний. Так как дивергенция подвидов M.m. musculus и M.m. wagneri на основании генетических дистанций оценивается примерно 0,03-0,05 млн.лет, то это время можно считать достаточным для формирования нового стереотипа поведения, присущего синантропным видам.

 

 

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

 

  1. Соколов В.Е., Скурат Л.Н., Котенкова Е.В. Особенности запаховой сигнализации у домовых мышей /Mus musculus L/ // Зоол.ж. 1976. Т.55. Вып.11. С.1710-1713.

  2. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Котенкова Е.В. Распознавание обонятельных сигналов самок своего вида у серых крыс и домовых мышей // II Съезд Всесоюзного териологического обшества. Тезисы докл. М.: Наука. С. 234.

  .3. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Потанский В.Г. Распознавание принадлежности особи к своему виду по обонятельным сигналам у домовых мышей: Способность к запечатлеванию // Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. М., 1983. Т. 1. С.142-144

  4. Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш., Лялюхина С.И. Цитогенетика природных  популяций домовой мыши // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз.совещ. Пущино, М., 1983. С.83.

   5. Соколов В.Е.,  Лялюхина С.И.,  Котенкова Е.В.  Поведение курганчиковых мышей в условиях, приближенных к естественным // Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. М., 1983. Т.3. С.234-236.

  6. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И., Загоруйко Н.В., Левонюк И.П. Поведение домовых и курганчиковых мышей в группах // Там же. Т.2. С.286-287.

  7. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание по запаху своей и близкородственной формы домовыми (Mus musculus L.) и курганчиковыми (Mus hortulanus Nordm.) мышами // II Всесоюзн. совещ. по хим. коммуникации животных. Тез. докл. М., 1983. С. 106.

  8. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. К систематическому положению домовой и курганчиковой мышей // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопиьающих. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Пущино. М., 1983. С. 120-121.

  9. Соколов В.Е., Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Сравнительное изучение реакции на обонятельные сигналы домовых и курганчиковых мышей (Rodentia, Muridae) // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 9. С. 1394-1398.

  10. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание близкородственных форм по обонятельным сигналам у домовых (Mus musculus L.) и курганчиковых (Mus hortulanus Nordm.) мышей // Докл. АН СССР. 1984. Т.63. N 3. С. 429-439.

  11. Meшкова Н.Н., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Особенности поведения домовой и курганчиковой мышей в ситуациях новизны // Грызуны: Материалы VI Всесоюзн. сов. Л.: Наука, 1983. С. 268-269.

  12. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Роль обонятельных сигналов в распознавании близкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей // Зоол. журн. 1984. Т. 63. N 3. С. 429-439.

  13. Булатова Н.Ш., Орлов В.Н., Котенкова Е.В. Новые данные об изменчивости гетерохроматина в популяциях домовой мыши // Докл. АН СССР. 1984. Т.275. N 3. С.758-760.

  14. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание по запаху близкородственных форм у домовых мышей (Mus musculus L.) и курганчиковых (M. hortulanus) мышей: Возможность обмена информацией // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. N1. С.5-15.

  15. Meшкова Н.Н., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Поведение домовой (Mus musculus) и курганчиковой (M. hortulanus) мышей по отношению к новым предметам // Зоол.журн. 1985. Т.64. N 4. С.583-589.

  16. Meшкова Н.Н., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Поведение домовой (Mus musculus) и курганчиковой (M. hortulanus) мышей при освоении нового пространства // Зоол. журн. 1986. Т.65. Вып. 5. С.123-133.

  17. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Механизмы изоляции между симпатрическими видами мышей // IV съезд Всес. Териол. об-ва.Тез. докл. М., 1986. Т.1. С.67-68.

  18. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Фертильность гибридов и цитогенетический эффект гибридного дисгенеза в скрещиваниях курганчиковой, домовой и лабораторной мышей // Докл. АН СССР. 1986. Т.288. N 4. С.1010-1020.

  19. Мазин С.М., Котенкова Е.В., Орлов В.Н. Обнаружение сложного t-гаплотипа в генофонде синантропной популяции Mus musculus Кишинева // Докл. АН СССР. 1987. Т. 297. N3. С. 715-717.

  20. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Курганчиковая мышь как обитатель агроценозов Украины // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных животных // Тез.Всес. совещ. М., 1987. Т. 2. С. 24-26.

  21. Соколов В.Е., Котенкова Е.В. Реакция домовых мышей на запах особей своего вида: влияние раннего обонятельного опыта // Изв. АН СССР. 1987. Вып. 2. С. 165-171.

  22. Соколов В.Е., Осадчук А.В., Котенкова Е.В. Маркировочная активность, морфометрический анализ и видоспецифичность половой активации у самцов домовой и курганчиковой мышей // Докл. АН СССР. Т.300. 1988, N 5. С.1270-1273.

  23. Котенкова Е.В. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих: Обонятельные сигналы как механизмы этологической изоляции между видами // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.:ВИНИТИ, 1988. Т.15. С.92-151

  24. Котенкова Е.В. Особенности поведения в группах у домовых мышей рода Mus // Грызуны: Тез.докл. VII Всес. совеш. Свердловск, 1988. Т.3. С.106-107.

  25. Мешкова Н.Н., Котенкова Е.В. Особенности поведения домовых и курганчиковых мышей при освоении "жилой комнаты"// Там же. С.117.

  26. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Идентификация домовых и курганчиковых мышей по краниологическим показателям // Там же. С.113-114.

  27. Соколов В.Е., Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Сравнительный анализ поведения домовых (Mus musculus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей // Зоол. журн. 1988. Т.67. N 8. С.1214-1224.

  28. Лялюхина С.И., Михайленко А.Г., Котенкова Е.В. Распространение курганчиковой мыши в СССР (кадастровая оценка)//Всес.конф. по проблемам кадастра и учета животных. Уфа, 1989. Т.1. С.84-86.

  29. Межжерин С.В., Котенкова Е.В. Генетическое маркирование подвидов домовых мышей фауны СССР // Докл. АН СССР. 1989. Т.304. N 5. С. 1272-1275.

  30. Kotenkova E.V., Osadchuck A.V., Lyalyukhina S.I. Precopulatory isolating mechanisms between the house and mound-building mouse// Acta Theriol. 1989. Vol.34. N 22. P.315-324.

  31. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Идентификация домовых и курганчиковых мышей по краниометрическим показателям (возрастной аспект). 5 конференция Всес.Териол. об-ва. Москва, 1990.С.79-80.

  32. Соколов В.Е., Осадчук А.В., Котенкова Е.В. Маркировочная активность и видоспецифичность половой активации у домовой и курганчиковой мышей // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структкры у млекопитающих: Тез. Всесоюз. сов. 1989. С.160-162.

  33. Котенкова Е.В., Мешкова Н.Н., Шутова М.И. О крысах и мышах. М.: Наука, 1989. 172 с.

  34. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Наджафова Р.С. О генетических различиях мышей по данным мейоза // Домовая мышь М.:ИЭМЭЖ АН СССР, 1989. С. 115-122.

  35. Котенкова Е.В. Основные направления и проблемы изучения домовых мышей // Домовая мышь. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1989. С.5-14

  36. Котенкова Е.В., Осипова О.В., Лялюхина С.И. Репертуар поз, телодвижений и сезонные изменения поведения при социальных взаимодействиях у курганчиковых мышей (Mus hortulanus Nordm.) // Там же С.256-272.

  37. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш., Лялюхина С.И. Гибридологический анализ форм надвидового комплекса Mus musculus s. lato // Там же. С.135-143.

  38. Лялюхина С.И., Михайленко А.Г., Котенкова Е.В. Кадастрово-справочная карта ареала курганчиковой мыши (Mus hortulanus Nordm.) на территории СССР //Там же. С.28-51.

  39. Bulatova N., Kotenkova E. Variants of the Y-chromosome in sympatric taxa of Mus in southern USSR // Boll. Zool. 1990. Vol. 57. P. 357-360.

  40. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мышей. М.: Наука. 1990. С. 1-207.

  41. Lyalyuchkhina S., Kotenkova E., Walkowa W., Adamczyk K. Comparison of craniological parameters in Mus musculus musculus Linnaeus 1758 and Mus hortulanus Nordmann, 1840 // Acta Theriol., 1991. Vol. 36 (1-2). P.95-107.

  42. Mezhzherin S.V., Kotenkova E.V. Biochemical systematics of the house mice in Central Palearctic region // Z. zool. Syst. u Evol-fsch. 1992. Bd.30. P. 180-188.

  43. Межжерин С.В., Котенкова Е.В., Зыков А.Е., Михайленко А.Г. Морфологическая и генетическая изменчивость западнопалеарктических домовых мышей Mus musculus s. lato // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. С. 231-255.

  44. Кулюкина Н.М., Котенкова Е.В., Шутова М.И. Экспериментальное изучение трофических потребностей серых и черных крыс, домовых мышей// Там же. С. 265-279.

  45. Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В. Сравнительный онтогенез поведения домовых и курганчиковых мышей // Поведение и коммуникация млекопитающих. М., Наука, 1992. С.190-198.

  46. Котенкова Е.В., Федорович Е.В., Мешкова Н.Н. Отношение домовых мышей к капканам: влияние иерархического положения особи в группе // Там же. С. 168-189.

  47. Потанский В.Г., Котенкова Е.В. Экспериментальное изучение механизмов прекопуляционной изоляции между тремя генетическими формами домовых мышей рода Mus // Изв. РАН, сер.биол. 1992. N 6. С. 881-887.

  48. Соколов В.Е., Загоруйко Н.В., Мешкова Н.Н., Котенкова Е.В.. Ориентировочно-исследовательское поведение синантропных и дикоживущих форм домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato: сравнительный анализ // Докл. РАН. 1993. Т. 332. N 4. С. 541-543.

  49. Kotenkova E., Meshkova N., Zagoruiko N. Evolution of exploratory and social behavior in commensal and wild mice supraspecies complex Mus musculus s. lato // Rodents and Spatium. Abstracts. Mikolajki, Poland, May 24-28, 1993. Р. 53.

  50. Межжерин С.В., Котенкова Е.В., Михайленко А.Г. Гибридные зоны // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.:Наука. 1994. С. 37-50.

  51. Котенкова Е.В., Михайленко А.Г., Межжерин С.В. Ареалы курганчиковой мыши Mus spicilegus и M. tataricus (abbotti)// Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 81-86.

  52. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. Экспериментальная гибридизация домовых мышей // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 93-109.

  53. Котенкова Е.В. Механизмы этологической изоляции. Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С.110-115.

  54. Котенкова Е.В., Прилуцкая Л.И. Экологические характеристики видов // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. 178-185.

  55. Мешкова Н.Н., Загоруйко Н.В., Котенкова Е.В., Федорович Е.Ю., Савинецкая Л.Е. Исследовательское поведение // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, ред. М.: Наука. 1994. С. 214-229.

  56. Kotenkova E.V., Meshkova N.N., Zagoruiko N.V. Exploratory behaviour in synantropic and outdoor mice of superspecies complex Mus musculus // Polish Ecological Studies. 1994. V. 20, NN 3-4. P. 377-383.

  57. Kotenkova E. V. Precopulatory isolating mechanisms in superspecies Mus musculus s. lato: role of chemical signals// Chemical Signals in Vertebrates VII, Tubingen, July 17-22, 1994, P. 66

  58. Котенкова Е.В. Реакция грызунов на средства истребления и факторы, ее определяющие // Рэт Инфо. 1995. N 2(14). С. 3-5.

  59. Котенкова Е.В. Применение феромонов с целью ограничения численности грызунов. Рэт Инфо // 1995. N 3(15). С. 6-10.

  60. Kotenkova E.V., Lyalyukhina S. Ecological and behavioral adaptations to uban living conditions in two closely related species, Mus musculus musculus and Mus spicilegus in area of sympatry // 7th European Ecological Congress, Budapest, August 20-25, 1995. Abstracts. P. 36.

  61. Kotenkova E.V., Lyalyukhina S. Ecological and behavioral adaptations to commensalism and agroecosystems in house mouse Mus musculus s. lato // Fifth International Conference Rodents and Spatium. Biodiversity and adaptations. Maroco. Abstracts. 1995. P. 162.

  62. Kotenkova E.V. Evolution, systematics and distribution of Mus musculus superspecies complex with regard to eastern-european taxa // 2-nd European Congress of Mammology. 27 March-1 April. Southampton. Abstracts. 1995. P.43.

  64. Kotenkova E.V., Mezhzherin S.V. The house mouse hybrid zone of Transcaucasia region // Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Abstracts. Budapest. August 17-24, 1996. P. 171

  65. Kotenkova E.V. Precopulatory isolating mechanisms in superspecies complex Mus musculus // Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Abstracts. Budapest. August 17-24, 1996. P. 259

  66. Булатова Н.Ш., Наджафова Р.С., Котенкова Н.В. 1996. Отсутствие изолирующего эффекта транспозиции ЯОР у домовых мышей // Докл. РАН. 351. N 3. 419-422.

  67. Kotenkova E., Meshkova N. Mus musculus species group:behavioral adaptations to commensalism // Advances in Ethology 32, Suuplemets to Ethology, formerly Zeitschrift fur Tierpsychologie. XXV International Ethological Conference, Vienna, Austria, 20-27 August, 1997. P. 87.

  68. Kotenkova E.V., Meshkova N.N. Role of behavioral data in phylogenetic studies: Mus musculus superspecies complex as a model group // Molecular and Morphology in Systematics. Abstracts. Paris 24-28 March 1997. P. 40.

  69. Kotenkova E.V. Discrimination of con- and heterospecific odors in closely related species: olfactory cues as precopulatory isolating mechanisms // Chemical Signals in Vertebrates 8, Abstracts. July 20-25, 1997, Cornell University, Ithaca.

  70. Kotenkova E.V. Conflict in house mice: Comparative analysis of social behavior in two sympatric related species: house mouse (Mus musculus musculus) and mound-building mouse (Mus spicilegus) // Sixth Congress of the European Society for Evolutionary Biology. Abstracts. 24-28 August 1997, Arnhem, The Netherlands.   

    72. Мешкова Н.Н., Котенкова Е.В., Загоруйко Н.В. Сравнительный анализ ориентировочно-исследовательского поведения синантропных и дикоживущих форм домовых мышей Mus musculus s.lato // Поведения, коммуникация и экология млекопитающих. В.Е. Соколов, В.В. Рожнов, М.А. Сербенюк, ред. М.: Наука. 1998. С.106-118.

  73. Mezhezhrin S.V., Kotenkova E.V., Mikhailenko A.G. The house mice, Mus musculus s.l., hybrid zone of Transcaucasus // Zeitshrift fur Zaugetierkunde, 1998. V.63. P.154-168.

  74. Sokolov V.E., Kotenkova E.V., Mikhailenko A.G. Mus spicilegus // Mammalian species. 1998. N592. P.1-6.

   75. Kotenkova E.V., Naidenko S.V. Discrimination of con- and heterospecific odors in different taxa of the Mus musculus species group: Olfactory cues as precopulatory isolating mechanism. Advances in Chemical Communication in Vertebrates. R.E. Johnston, D. Muller-Schwarze and P. Sorensen, eds. Plenum Press, New York, 1999.

  76. Walkowa W., Kotenkova E., Adamczyk K., Barkowska M. Behavior of house mice in semi-natural conditions: influence of spatial separation and population size // Acta Theriologica. 1998. V.43. N3. P. 241-254.

  77. Kotenkova E., Mezhzherin S., Mikhailenko A. Systematics and distribution of house mice of Russia and neighbouring countries. Euro-American Mammal Congress. Santiago de Compostella, Spain 1998. Abstracts. 1998. P.33