Роль гибридизации в эволюции синантропных домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus sensu lato и проблема надежности механизмов прекопуляционной изоляции.

Е.В. Котенкова, А.В. Амбарян

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия,  Ленинский проспект, 33,  ekotenkova@yahoo.com

Одной из модельных групп для изучения проблем видообразования, в том числе механизмов изоляции и роли гибридизации в эволюции, в течение последних 25 лет служат домовые мыши (ДМ). ДМ включают в себя синантропные и дикоживущие формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: надежно изолированные в природе симпатрические виды (Mus musculus – M. spicilegus; M. domesticus – M. macedonicus, M. domesticus – M. spretus); парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта (M. musculus – M. domesticus – M. castaneus); а также аллопатрические виды (M. spicilegus – M. macedonicus- M.spretus). Наличие разных по структуре зон гибридизация между синантропными таксонами – характерная черта надвидового комплекса ДМ. В настоящее время описаны и отчасти исследованы: 1) зона гибридизация Mus musculus и M. domesticus в Западной Европе – узкая «зона напряжения» («tension zone»), относительно хорошо изученная зона вторичного контакта дифференцированных таксонов (Boursot et al., 1993; Sage et al., 1993); 2) зона повышенного генетического полиморфизма в Закавказье, где, возможно, обитают формы, близкие к предковым, сохранившие высокое генетическое разнообразие, не исключена гибридизация ныне живущих мышей с древней формой M. domesticus и впоследствии с уже дифференцировавшимися M. musculus и M. domesticus (Котенкова, 2000; 2002); 3) обширные зоны генных интрогрессий в Азии между M. musculus (разными подвидами), M. castaneus и  M. domesticus (Фриисман, Коробицина, 1990, Фрисман и др., 1990, Якименко и др., 2000); 4) гибридное происхождение M. musculus molossinus Японских островов (Yonekawa et al., 1998), по мнению Сэйджа с соавторами (Sage et al., 1993) пример стабилизации гибридного генома и гибридного происхождения нового подвида; 5) популяция гибридного происхождения между M. domesticus и M. castaneus около озера Каситас (Orth et al., 1998); 6) гибридизация разных синантропных таксонов в больших городах (Милишников и др., 1994. Милишников, 1994). На основании анализа гибридных зон обосновывается гипотеза о существенном значении гибридизации в эволюции комменсальных таксонов ДМ в связи с синантропным образом жизни. Расселение с человеком приводит к постоянному «перемешиванию» синантропных таксонов, что ведет к их гибридизации и «дедифференциации». Иными словами, эволюционные преобразования синантропных таксонов определяются процессами гибридизации, приводящими к дезинтеграция генных комплексов.  Гибридизация приобрела столь существенное значение в эволюционной судьбе ДМ именно в результате их перехода к синантропному образу жизни.

Показано, что симпатрические, а в ряде случаев и аллопатрические виды ДМ распознают представителей своего и близкородственных таксонов по запаху мочи и предпочитают видоспецифический запах. При сравнении поведенческих взаимодействий потенциальных половых партнеров одного и разных близкородственных видов показано, что половое поведение дикоживущего M. spicilegus и  синантропного симпатрического видов Mus musculus существенно различается. При изучении парапатрических синантропных форм не всегда удается выявить поведенческие реакции в ответ на обонятельные сигналы и особенности полового поведения, направленные на выбор полового партнера той же формы, то есть способствующие положительной ассортативности скрещиваний. Обсуждается надежность действия механизмов этологической изоляции у разных видов в связи с наличием гибридизации в природе.

Поддержано грантом РФФИ 04-04-48412 и Программой  фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».